Костные рыбы (Osteichthyes).
Класс Osteichthyes (костные рыбы) включает три крупных группы рыб:
- кистеперых,
- двоякодышащих,
- лучепёрых.
Группы, выделяемые под этими названиями, присутствуют в качестве самостоятельных таксономических единиц практически во всех системах, но их объем и ранг понимаются достаточно различно. Crossopterygii и Dipnoi в ранге надотрядов объединяются иногда в подкласс Sarcopterygii — мясистолопастные. В последнее время становится как будто бы преобладающим мнение о целесообразности разделения саркоптеригий на два подкласса; иногда кроссоптеригии оцениваются в ранге класса.
В Trate de Zoologie (1958) класс Osteichthyes подразделен на три подкласса:
- актиноптеригий и брахиоптеригий,
- двоякодышащих,
- высших кроссоптеригий (целакантид).
В других классификациях брахиоптеригии выделяются в отдельный подкласс наряду с Actinopterygii, Dipnoi и Crossopterygii или, что близко к варианту, принятому в "Traite de Zoologie", включаются в подкласс Actinopterygii как надотряд, как Эго приняли Обручев и Казанцева.
Crossopterygii — кистеперые
Crossopterygii (кистеперые) обычно разделяются на Rhipidistia, характеризующиеся присутствием хоан и рядом особенностей в строении черепа и посткраниального скелета, и Actinistia (целаканты), характеризующиеся отсутствием хоан и многими альтернативными признаками, сравнительно с рипидистиями. В основу классификации Ярвика положено строение рыла кистеперых рыб, разделенных им на Porolepiformes, Osteolepiformes (Rhipidistia) и Coelacanthiformes. В дальнейшем все три группы рассматривались Ярвиком в числе основных стволов позвоночных, соответствующих, по Стенше, классам. Считая поролепиформных и остеолепиформных кистеперых резко различными группами, Ярвикие объединяет их в более поздних работах в "Rhipidistia".
Классификация кистеперых рыб, основанная на принципиально иномподходе, была предложена Эндрьюс, разделившей подкласс Crossopterygii на надотряды Quadrostia и Binostia, взяв за основу строение отико-окципиталъного щита, состоящего из четырех или двух пар костей. Кроме того, при разделении на надотряды ею использован количественный подсчет сходных и различных признаков в строении черепа и пост краниального скелета в отрядах (исследовано 26 признаков). Целаканты вместе с голоптихиидами и поролепиформами вошли в этой системе в надотряд Binostia, остальные (остеолепиды, ризодонтиды, ониходонтиды) — в Quadrostia. Критика этой классификации дана Э. И. Воробьевой (1977), отметившей известную формальность количественного подхода и указавшей на явную переоценку главного критерия. Данная ею классификация (Воробьева, 1977) имеет следующий вид (приводим ее сокращенно, ограничиваясь таксономическим уровнем отрядов): подкласс Crossopterygii. Надотряд Rhipidistia, отряды Porolepiformes (Holoptychiida), Osteolepiformes (Osteolepidida), Onychodontiformes. Надотряд Actinistia (Coelacanthi).
Dipnoi — двоякодышащие, дипноя
Dipnoi (двоякодышащие) обычно признаются близкородственными кроссоптеригиям, что дает основание некоторым систематикам объединить их в группу Sarcopterygii (смотрите выше). Вместе с тем мнения о родстве этих групп резко расходятся, что достаточно наглядно показано Майлсом.
В дипноях видят иногда потомков примитивных рипидистий и, напротив, их считают не связанными близким родством с кроссоптеригиями, в связи с чем "встает проблема их систематического положения, которая не может быть пока решена удовлетворительно". По Ярвику, дипнои, как и кроссоптеригии, принадлежат к главным стволам позвоночных, равнозначных по рангу. Один из вариантов классификации дипной дан ВорЬбьевой к Обручевым: надотряд Dipnoi разделен на два отряда — Dipterida, включающий ископаемых двоякодышащих, и Ceratodontida, включающий ископаемые и современные формы. Последние вошли в подотряды Ceratodontoidei австралийский эпицератодус и Lepidosirenoidei (африканский протоптерус и американский лепидосирен). В основу разделения на отряды положено строение черепа и посткраниального скелета. Разработки классификации ископаемых дипной осложняется тем, что обычно от них сохраняются только зубные пластинки. Определение видовой и родовой принадлежности этих пластинок представляет большие трудности ввиду большой вариабельности многих признаков, связанной с положением на челюстях, возрастом особи, внутривидовой изменчивостью и т.д.. В последние годы в изучении зубных пластинок начинает применяться новая методика математической обработки признаков на ЭВМ, имеющая целью выяснение их диагностической значимости.
Actinopterygii — лучепёрые
Actinopterygii (лучепёрые) оцениваются в современных системах в качестве подкласса или класса. Их более дробная классификация существенно варьирует. Например, иногда они подразделяются на равнозначные отряды, однако значительным числом авторов признается их деление на Chondrostei, Holostei и Teleostei, которые выделяются обычно в ранге надотрядов, но имеют объем, понимаемый весьма различно. Последнее прежде всего относится к Chondrostei, в состав которых иногда включаются палеониски.
Классификация лучепёрых
Классификация лучепёрых, предложенная Г. В. Никольским (1954) и принятая в "Основах палеонтологии", является одной из наиболее аргументированных: подкласс Actinopterygii состоит из пяти надотрядов — Palaeonisci, Chondrostei (хрящевые ганоиды), Polypten Brachiopterygii; о разногласиях относительно их места в системе говорилось выше, Holostei, (костные ганоиды) и Teleostei (костистые рыбы). В основу разделения на надотряды положены особенности строения черепа (в том числе характер соединения maxillare, число костей в крыше черепа и щечной области, строение нижней челюсти и т.д.), соотношение между числом радиалий и лучей в непарных плавниках, характер чешуйного покрова и ряд других признаков, определяющих особенности каждой из групп. Широко известно, однако, что между надотрядами нет достаточно четких границ. Это позволяет рассматривать их не столько как естественные группировки, сколько как определенные уровни в морфологической эволюции лучепёрых рыб. Среди работ последнего времени значительный интерес представляет монография Ессена.
Сравнительное изучение плечевого пояса и грудного плавника ископаемых лучепёрых (палеонисков) и современных (хондростей, голостей, брахиоптеригий, телеостей) приводит Ессена к выводу о том, что филогенетически телеостеи, вероятно, ближе к хондростеям, чем к голостеям, рано отделившимся от ствола актиноптеригий.
Один из вариантов классификации актиноптеригий, основанный на филогенетических критериях, предложен В. Н. Яковлевым (1973), разделяющим в основном точку зрения Ригэна. Классификация имеет следующий вид. Класс Actinopterygii. Подкласс Palaeopterygii, инфраклассы Palaeonisci, Poiypteri; Chondrostei; подкласс Neopterygii, инфраклассы Parasemionoti, Holostei, Teleostei. В качестве основных новых элементов этой классификации, сравнительно, например, с принятой в "Основах палеонтологии", отметим выделение парасемионотид из состава голостей в отдельный инфра класс и включение фолидофорид, относившихся ранее также к костным ганоидам, в состав телеостей.
Если обратиться к отдельным крупным группам лучепёрых рыб "дотелеостомного" уровня, то следует отметить, что в последние годы привлекает внимание проблема филогенеза осетровых (Chondrostei: работы Яковлева), а также проблема филогенеза и классификации палеонисков — древнейшей группы актиноптеригий. В изучении палеонисков интересные результаты дает применение морфофункционального анализа. Введение новых критериев — строения щеки и жаберной крышки позволило разделить отряд Palaeonisciformes на три отряда: собственно Palaeonisciformes, Cheirolepiformes и Elonichthyiformes и наметить основные направления эволюционных преобразований жаберной области в эволюции лучепёрых.
Вывод
Заканчивая очерк по древним рыбам, заметим, что его даже неполный анализ сложившегося в систематике состояния убеждает в значительной нестабильности классификаций многих крупных групп. Это делает по-прежнему актуальной задачу совершенствования диагностических критериев и привлечения для этой цели (там, где это возможно) неонтологических материалов.
