Рыбы - оплодотворение икры
У большинства рыб оплодотворение икры происходит в воде. Спермин, попадая в воду, приобретают подвижность и, проникая через микропиле в икринку, оплодотворяют ее. Подвижность спермы в воде у разных видов сохраняется различное время. У рыб, нерестующих на течении, где контакт спермы с икрой может быть осуществлен в очень малый промежуток времени, сперма движется в воде более короткое время, чем у рыб, нерестующих в стоячей воде. Так, у горбуши и кеты, нерестующих на быстром течении (скорость течения 0,5 - 1,0 м сек), подвижность спермы в воде сохраняется лишь на протяжении 10 - 15 секунд. У русского осетра и севрюги, нерестующих на более медленном течении (около 0,2 м/сек), подвижность спермы сохраняется около 230 - 290 секунд. У волжской сельди — Caspialosa volgensis (Berg) — через минуту после помещения спермы в воду подвижность сохраняла только 10% спермиев, а через 30 мин двигались лишь единичные спермин. Прибавление к воде овариальной жидкости активирует движение спермиев, что является приспособлением, обеспечивающим усиление их движения при приближении к икринке.
У видов рыб, размножающихся в стоячей воде, возможность контакта спермы с икрой сохраняется значительно дольше, чем в текучей воде, и, соответственно, жизнестойкость спермы много выше. Так, например, сперма океанической сельди — С/иреа harengus pallasi Val. - более суток сохраняет в морской воде способность к оплодотворению.
У большинства рыб осеменение наружное, но у некоторых видов как икрометных, так и тех, у которых икра развивается внутри материнского организма, имеет место внутреннее оплодотворение, в связи с чем у них часто развиваются специальные копулятивные органы. В простейшем виде органы совокупления представлены в виде анальной папиллы — у миног (круглоротые), а также у ряда рыб — подкаменщиков, бычков и некоторых других.
У самцов акул и скатов как у живородящих, так и у икро-метных происходит внутреннее оплодотворение. В связи с этим развивается специальный копулятивный аппарат — птеригоподий (рисунок 80), образующийся из видоизмененных крайних внутренних лучей брюшных плавников. Эти лучи увеличи ваются в размерах, образуя на - каждом брюшном плавнике массивный выроет, на внутренней стороне которого имеется желобок. При. спаривании самец складывает оба выроста вместе и вводит их в клоаку самки. Интересно, что у наиболее древних ископаемых акул совокупительного аппарата (птеригоподиев), видимо, не было, и оплодотворение, вероятно, было наружным. Нет птеригоподиев и у современной полярной акулы — Somtiiosus mic-rocephalus (Bloch.), но это несомненно явление уже вторичное.
Среди костистых рыб также имеется большое число живородящих форм
В богатом видами отряде Cyprinodontiformes значительная часть видов производит на свет живых детенышей. У этих рыб видоизмененные лучи анального плавника (обычно третий и четвертый) превращены в весьма сложно устроенный копулятивный орган — гоноподий. Интересно, что у живородящих карпозубых этот орган приобретает подвижность и может поворачиваться вперёд и назад.
Рисунок. 80. Птеригоподий (совокупительный орган) ската (из Kyle и Eheren- baum, 1927)
Сложно устроенный гоноподий развивается у рыбки Horaich- thys setnai Kulkarni из Cyprinodontiformes (рисунок 81). Его функция заключается в подвешивании сперматофоров к половому отверстию самки. У рыбок из отряда Phallostethiformes совокупительный аппарат развивается на горле и представляет собою производное первой пары ребер и частей тазового и плечевогопоясов. Имеются совокупительные органы и у рыб некоторых других групп.
Нормальный, не патологический гермафродитизм у рыб встречается очень редко
Достоверно он известен только у представителей морских окуней — Serranidae и морских карасей — Sparidae. У некоторых видов рода Serranus даже возможно самооплодотворение, у других родов Serranidae и Sparidae мужская и женская половые железы созревают поочередно, и самооплодотворение не имеет места.
Рисунок. 81. Копулятивные органы разных рыб (масштаб не соблюден):
Л, 2 — самец и гоноподий гамбузии (из Линдберга, 1934); 3, 4 — самец и гоноподий Но- raichthys setnal (из Kulkarni, 1940); 5, 6 — самец и приапчум Neostethus amaricola (Vill.et Man.)
У части особей Chrysophrys aurata (L.), являющейся гермафродитом, созревают сначала молоки, а потом икра, а у других — наоборот. Поэтому в период нереста в стаде всегда имеются и «самцы» и «самки», хотя каждая особь выступает поочередно то как самец, то как самка, но самооплодотворения не происходит.
Весьма различно у разных рыб протекает и самый процесс нереста. У ряда рыб откладке икры предшествует постройка специального гнезда. Многие сомы семейств Bagridae и Loricarii-dae откладывают икру в специально выкапываемые для этой цели норки, охраняемые затем самцами. При этом образуется нечто вроде гнездовых, колоний. Различной формы гнезда из растений устраивают такие рыбы, как обыкновенный сом — Silurus glanis L., ильная. рыба — Amia calva L., некоторые губаны, - Labridae и колюшки — Gasterosteidae. Сложное плавающее гнездо из растений устраивает гимнарх — Gymnar-chus niloticus Cuv. Некоторые лабиринтовые -— Macropodus, Bet-ta и др. — делают гнезда из пузырьков воздуха. Постройку гнезда производит обычно один самец, но у некоторых видов, например у гурами из лабиринтовых в постройке гнезда принимает участие и самка.
Среди рыб имеются как моногамы, так и полигамы
Так, среди лососей, у горбуши с одной самкой обычно нерестует несколько самцов (до десяти), что, видимо, связано с нерестом на быстром течении, когда значительная часть спермы уносится вниз по реке и гибнет. У симы же с каждой самкой нерестует обычно один крупный самец. (У симы в нересте часто принимают участие наряду с крупными еще и карликовые пресноводные самцы); У колюшки, наоборот, один самец нерестует с несколькими самками, по очереди загоняя их в гнездо, которое он построил. У губана — Creniiabrus ocellatus Forsk. — имеется две группы самцов — крупные и мелкие. Крупный самец устраивает гнездо из Cladophora, куда откладывается икра, осеменяемая как крупными, так и мелкими самцами, после чего мелкие самцы изгоняются, а крупный остается у гнезда охранять отложенную икру.
Рисунок. 83. Изменение прочности оболочки икринки лососевых (по данным Зотина):
1 — Sal то salar m. lacustris L.; 2 — Coregonus lawaretus lavaretus awirensls Pravdin
Драки из-за самок имеют место, например, между самцами лососей, а также у некоторых сомов и лабиринтовых рыб. У лососей и некоторых лабиринтовых эти драки иногда кончаются гибелью одного из соперников. Борьба между самцами за самку, т. е. так называемый половой отбор, есть приспособление, которое путем отсеивания слабых особей способствует сохранению вида.
При проникновении спермия под оболочку икринки, как отмечено выше, находящиеся в плазме капельки быстро вытекают под оболочку, которая отслаивается от желтка, и дальнейшее проникновение спермиев под оболочку становится невозможным.
Выделение капелек под оболочку икринки увеличивает ее прочность (рисунок 83). У находящихся в воде неоплодотворенных икринок осетровых, лососей, сигов и других рыб, приспособленных размножаться на течении, капельки выстреливаются под оболочку в течение нескольких минут, и икринки теряют способность к дальнейшему оплодотворению. У сельди — Clupea ha-rengus L., икра которой развивается в морской мало подвижной воде, у большинства икринок выстреливание капелек под оболочку происходит иногда позднее, чем через сутки, благодаря чему такие икринки дольше сохраняют способность к оплодотворению. Жидкость, заключенная в этих капельках, отрицательно воздействует на сперматозоиды, склеивая их.
У некоторых рыб в природе иногда имеет место партеногенетическое развитие, которое обычно идет отлично от нормального и, как правило, не приводит к формированию нормальной личинки.
У лососей неоплодотворенные икринки, оказавшиеся заложенными в гнездо-бугор вместе с оплодотворенными, не погибают, а продолжают своеобразно развиваться
Это партеногенетическое развитие длится. продолжительное время, до того момента, как из оплодотворенной икры выведутся эмбрионы. Если бы неоплодотворенные икринки не обладали способностью развиваться, а, попав в гнездо, погибали и разлагались, это приводило бы к гибели всей кладки. Наличие же такого своеобразного приспособления к партеногенетическому развитию обеспечивает сохранение оплодотворенных икринок.
У салаки — Clupea harengus membras L. — и у тихоокеанской сельди — Clupea harengus pallasi Val. — партеногенетическое развитие доходит иногда до стадии свободноплавающей личинки. Партеногенез имеет место и у некоторых других видов, но случаев нормального развития при партеногенезе у рыб неизвестно. При гиногенезе, т. е. когда спермий проникает в яйцо, но слияния ядер яйцеклетки и спермия не происходит, у некоторых видов рыб развитие идет нормально, но в потомстве получаются только самки. Это явление отмечено у серебряного карася — Carassius auratus gibelio (Bloch.) — и у живородящей рыбки Molienisia formosa (Girard). У серебряного карася в Восточной Азии имеет место наличие в популяциях и самцов и самок, что обеспечивает нормальное осеменение икры. В Средней Азии, Западной Сибири и Европе в популяциях серебряного карася самцы встречаются крайне редко, а в некоторых популяциях даже совсем отсутствуют. В таких популяциях осеменение, приводящее к гиногенезу, происходит за счет самцов других видов рыб. Приспособительное значение этого явления заключается, видимо, в обеспечении воспроизводства популяции даже при сохранении одной самки, т. е. при крайне неблагоприятных условиях.
Забота о потомстве выражена у очень многих рыб, относящихся к разным отрядам
Как говорилось выше, многие рыбы устраивают гнезда из растений, гальки и даже из пузырьков воздуха. Многие лабиринтовые откладывают икру в устроенное на поверхности воды гнездо из пены; в этом гнезде икринки охраняются самцом. Интересно, что пузырьки воздуха, из которых строится гнездо, обволакиваются более прочной, чем вода, пленкой, выделяемой рыбой изо рта. Благодаря этой пленке пузырьки не лопаются.
Весьма сложное гнездо устраивают колюшки (Gasterosteus и Pungitius). У этих рыб самец строит из обрывков растений шарообразное полое гнездо, куда самки откладывают яйца, после чего самец остается у гнезда и охраняет его.
