Растворенные в воде газы и морские рыбы

Морская вода обычно бывает или полностью насыщена, или часто даже перенасыщена кислородом. В море дефицит кислорода может наблюдаться только изредка, главным образом, в отшнуровавшихся заливах и бухтах или ночью в местах массового развития планктонных водорослей. Дефицит кислорода может иметь место и в глубоких, ямах как, например, в глубинных слоях Черного моря или в некоторых глубоководных участках Каспия. Это явление связано с наличием более соленых вод на глубинах и отсутствием в связи с этим их вертикальной циркуляции. В Азовском море иногда дефицит кислорода в придонных слоях может иметь место летом в периоды штилей, когда также прекращается вертикальная циркуляция воды, а процесс распада органического вещества приводит к исчезновению кислорода из придонных вод, что вызывает гибель донной фауны, в том числе и донных рыб — например, бычков.

Количество потребляемого рыбой кислорода не остается постоянным.

Оно меняется с возрастом в связи с изменением активности рыбы и тех условий, в которых она находится. У рыб, приспособленных жить в условиях, когда периодически наступает дефицит кислорода, в эти периоды снижается активность, падает интенсивность обмена и уменьшается количество кислорода, потребляемого для дыхания.

Однако так же; как в отношении минимального количества кислорода, растворенного в воде, при котором может жить рыба, так и в отношении количества потребляемого рыбой для дыхания кислорода, имеется четкая видовая специфичность. Оксифильные рыбы, как видно из таблицы 2, потребляют больше кислорода, чем рыбы, могущие жить при малом количестве кислорода в воде. Как было показано выше, интенсивность потребления рыбой кислорода теснейшим образом связана и с температурой воды. При низких температурах потребность в кислороде меньше, чем при высоких. У рыб, живущих в холодной воде, богато насыщенной кислородом, органы дыхания как у личинок, так и у взрослых рыб развиты слабее, чем у рыб живущих при недостатке кислорода и высоких температурах. Так, например, у пелагических личинок рыб, живущих в толще воды, богато насыщенной кислородом, форменные элементы крови появляются значительно позднее, чем у личинок, развивающихся на дне в менее благоприятных условиях для дыхания.

Таблица 2 Количество кислорода, потребляемого рыбой на 1 г живого веса в час при температуре 18 — 20°.

Вид рыбы

Количество О2 в мг/л

Ладожский сиг

0,396

Обыкновенный подкаменщик

0,355

Уклея

0,282

Обыкновенный пескарь

0,281

Атлантический лосось трехлетний

0,257

Атлантический лосось четырехлетний

0,229

Стерлядь

0,204

Налим речной

0,173

Обыкновенный карась

0,133

Вьюн

0,123

Особый интерес в этом отношении представляют антарктические рыбы семейства Chaenichthyidae, которые живут обычно при низких температурах, близких к температуре замерзания морской воды и при высоком насыщении воды кислородом. Это главным образом пелагические рыбы (известно 17 видов принадлежащих к 10 родам). Максимальная длина этих рыб до 67 см.

У всех исследованных рыб этого семейства оказалось, что кровь лишена гемоглобина и почти прозрачна, в ней отсутствуют эритроциты, количество других форменных элементов также много меньше, чем у других рыб. Кров» этих рыб содержит очень немного железа (около 1% по сравнению с 20% и более у других групп рыб), в их крови очень мало растворено кислорода.

Интересно, что у близкого семейства антарктических рыб Nototheniidae, представители которого ведут более придонный образ жизни, также наблюдается пониженное количество эритроцитов (0,38 — 0,80 млн. в 1 мм3 против 1 — 2 млн. в 1 мм3 у других рыб) и низкое содержание гемоглобина (3,5 — 4,0 г в 100 см2 при 7,0 — 12 г в 100 см3 у других рыб).

Как известно, целый ряд водоемов в зимнее, а иногда и в летнее время, в результате гнилостных процессов совершенно теряет кислород, растворенный в воде.

 В зимнее время заморы бывают особенно сильны, так как наличие ледового покрова затрудняет поступление кислорода из атмосферного воздуха. При этом рыбы стремятся, если есть возможность, уйти из заморного-водоема, входят во-впадающие в озеро реки, скопляются у устьев рек и поднимаются к прорубям. Заморы, наступающие в озерах и прудовых хозяйствах, вызывая масовую гибель рыб, иногда наносят весьма серьезный ущерб рыбной промышленности. Для борьбы с зимними заморами обычно делают проруби с целью допуска атмосферного воздуха к воде. Однако эта мера оказывается часто неэффективной. В тех случаях, когда можно увеличить проточность озера или пруда, необходимо это сделать. Такая мера обычно приводит к прекращению или, в худшем случае, к ослаблению замора.

Широко применяются сейчас также для борьбы с заморами, особенно в прудовых хозяйствах, различные методы аэрации воды, главным образом, путем закачки воздуха под лед при помощи разного рода насосов.

В наиболее сильной степени заморы наблюдаются у нас в Союзе на реке Оби. Они захватывают в зимнее время огромный район от Васюгана, а иногда и выше, до низовья этой реки. Причина замора на Оби — вынос из болотистых местностей бассейна Васюгана и других рек гуминовых веществ и закисных соединений железа, которые, окисляясь, потребляют весь кислород, растворенный в воде. Так как ледовый покров делает невозможным поступление кислорода из воздуха, то замор распространяется очень быстро и, начавшись в конце декабря или начале января в районе Васюгана, к февралю и началу марта достигает Обской губы. От замора в Оби рыба уходит в придаточную систему, а частично спускается в Обскую губу. Все же небольшая часть обских рыб ежегодно погибает от замора.

Летние заморы возникают в водоемах обычно в ночное время.

 Их основной причиной служит богато развитая водная растительность, интенсивно потребляющая ночью кислород. Расходуется кислород также на окисление органических веществ, которыми богата вода «цветущего» водоёма. Днем Поглощение кислорода компенсируется его поступлением за счет фотосинтеза. Ночью же, когда процессы фотосинтеза прекращаются, а потребление кислорода идет прежним темпом, это может вызвать его Дефицит и привести к гибели рыб, особенно в малых водоемах. Если зимние заморы имеют место только в умеренном и холодном климате и развиваются при наличии ледового покрова, то летние заморы возникают также и в тропиках, где они бывают, пожалуй, даже чаще, чем в умеренных широтах. По своему масштабу, однако, летние ночные заморы, естественно, значительно уступают зимним.

У ряда видов рыб, которые живут в условиях периодического дефицита кислорода в воде, вырабатываются приспособления для использования при дыхании кислорода атмосферного воздуха. Простейший способ дыхания за счет кислорода атмосферы наблюдается у одного из американских электрических угрей — Hypopomus. Этот угорь захватывает пузырьки воздуха и приводит их в соприкосновение с жабрами, через поверхность которых и происходит усвоение кислорода из атмосферного воздуха. Некоторые рыбы для дыхания атмосферным воздухом используют поверхность кожи (угорь — Anguitla, прыгун — Periophthalmus).

При дефиците кислорода в воде у рыб, имеющих плавательный пузырь, довольно быстро расходуется кислород, содержащийся в плавательном пузыре.

 Это наиболее примитивная форма использования плавательного, пузыря — для целей дыхания. Но у некоторых рыб и, в частности, у двоякодышащих, многопера и некоторых других, плавательный пузырь действительно превратился в орган дыхания атмосферным воздухом. Структура плавательного пузыря при этом сильно изменилась, появилась, губчатость, напоминающая легкие высших позвоночных. Превращение плавательного пузыря в «легкие» позволило двоякодышащим рыбам жить в сильно заболоченных водоемах, где кислород в воде очень часто совершенно отсутствует. В таких случаях рыба переходит на дыхание атмосферным воздухом. Protopterus переносит полное высыхание водоема и на период засухи закапывается в ил, где находится в состоянии, напоминающем спячку. Lepidosireti в течение всей жизни пользуется атмосферным воздухом для дыхания и не может жить даже в воде, богато насыщенной кислородом .только за счет водного дыхания.

Другой способ потребления рыбами кислорода атмосферы осуществляется за счет кишечного дыхания, развитого у различных групп рыб, например, среди карпообразных (сомы, вьюновые) или среди Symbranchidae. Кишечное дыхание также является дополнением к жаберному и обычно имеет место при недостатке кислорода в воде. У рыб, обладающих кишечным дыханием, кишечник претерпевает некоторые изменения по сравнению с близкими видами, у которых он дыхательной функции не несет. Вся длина кишечника обычно увеличивается, кровеносные капилляры подходят близко к внутренней его поверхности, а в некоторых местах переваривающая функция выпадает, ворсинки отсутствуют, и кишечник выполняет здесь только дыхательную функцию. У некоторых рыб для дыхания приспособлена часть желудка. Так, у тропического сомика — Otocinclus — имеется специальный слепой вырост желудка, который обычно наполнен воздухом и несет дыхательную функцию. Заглатываемый рыбами при дыхании воздух теряет в кишечнике около 5% кислорода и получает около 3% углекислого газа. Использованный воздух выходит обратно либо через рот, как у многих сомов, либо через анальное отверстие, как например, у вьюна.

У некоторых рыб, дышащих частично и за счет атмосферного воздуха, иногда развиваются различного типа наджаберные камеры, которые служат резерваторами его (рисунок 40). Кислород из заглатываемого атмосферного воздуха поглощается или стенками наджаберного органа, как, например, у Anabantidae и Ophicephalidae, или расположенными ниже жабрами. Строение наджаберного органа у различных групп рыб весьма разнообразно.

Наджаберные органы у рыб

Рисунок 40. Наджаберные органы у рыб:

1 — Anabas (Perciformes); 2 — Amphipneiis (Symbfanchiformes); 3 — Ophlcephalus, (Ophicephaliformes)

У Anabas это парные выросты жаберной полости, расположённые симметрично над жабрами. Внутри каждой из этих полостей имеются складки, стенки которых пронизаны мельчайшими кровеносными сосудами. Заглоченный рыбой воздух попадает в эти полости, которые функционируют как легкие

Таблица 3 Рыбы, дышащие атмосферным воздухом

Род рыб

Орган, которым дышат

Распространение

Neoceratodus

«Легкое»

Тропич. Австралия

Protopterus

»

Тропич. Африка

Lepidosiren

»

Тропич. Южн. Америка

Polypterus

»

Тропич. Африка

Lepidosteus

Плавательный пузырь

Умерен, и тропич. Сев, Америка и Куба

Amia

» »

Умеренная Северная Америка

Gymnarchus

» »

Тропич. Африка

Erytrinus

» »

Тропич. Южн. Америка

Electrophorus

Глоточно-наджаберный орган

Тропич. Южн. Америка

Hypopomus

Жабры

Тропич. Южн. Америка

Misgurnus

Кишечнйк

Умерен, и тропич. Азия и Европа

Clarias

Наджаберный орган

Тропич. Азия и Африка

Doras

Желудок

Тропич. Южн. Америка

Callichthys .

»

» » »

Hoplosternum

»

» » »

Hypostomus

»

» » »

Ancistrus

»

» » »

Plecostomus

»

» » »

Heteropneustes

Наджаберный орган

Тропич. Азия

Umbra

Плавательный пузырь

Умеренная Европа и Северная Америка

Monopterus

Наджаберный орган

Тропич. Азия

Amphipnous

» »

Тропич. Азия

Anguilla

Кожа

Европа, Азия, Северная Америка

Ophicephalus

Наджаберный орган

Тропич. Азия

Parophicephalus

» »

Тропич. Африка

Anabas

» »

Тропич. Азия

Osphronemus

» »

Тропич. Азия

Betta

» »

Тропич. Азия

Periophthalmus.

Кожа

Африка, Азия, Австралия

благодаря наличию богатой сети капилляров, усваивая кислород из воздуха и отдавая СО2. У змееголовов — Ophicephali- dae — наджаберный орган представлен парными выростами в глотке: Стенки этих выростов так же, как и у Anabas, очень богаты кровеносными сосудами. Подобного же типа наджаберный орган имеется и у представителей семейства Symbranchi- dae, например, у Amphipnous cuchia Ham. У сома Clarias непарный наджаберный орган расположен сверху и позади жабр. Наибольшего развития наджаберный орган достигает у мешко-жаберного сома — Heteropneustes, у которого длинный мешок расположен над очень маленьким плавательным пузырем и тянется назад до хвостовой области. У некоторых рыб наджаберный орган при дыхании играет лишь вспомогательную роль и функционирует только в тех случаях, когда рыба попадает в воду, бедную кислородом. У других же рыб дыхание при помощи наджаберного органа является основным. Такая рыба, когда она лишена возможности подниматься на поверхность и заглатывать воздух, неизбежно погибает через некоторое время; так, Amphipnous cuchia Ham. погибает при этом меньше, чем через сутки. Интересно, что жабры у этой рыбки сильно редуцированы и несомненно не могут обеспечить кровь достаточным количеством кислорода. Также и змееголов — Vphicep-hatus striatus В1 будучи удален от поверхности, погибает от недостатка кислорода через 30 — 197 минут после изоляции. По- видимому, при этом молодые змееголовы погибают от удушья скорее, чем более взрослые.

Такие рыбы Йндии, как Anabas, Heteropneustes и некоторые другие, могут свободно жить в хорошо аэрированной воде и не подниматься к поверхности для заглатывания атмосферного воздуха. Наджаберный орган у этих рыб является добавочным органом дыхания и функционирует как основной лишь в исключительных случаях, позволяя таким рыбам, как, например, Anabas, уходить, из пересыхающих водоемов, переползая по суше в другие.

Как видно таблицы, основная масса видов рыб, приспособившихся к дыханию атмосферным воздухом, приурочена к субтропическим и тропическим широтам и лишь немногие живут в водоемах умеренных й высоких широт.

У большинства рыб, дышащих атмосферным воздухом, такое дыхание является приспособлением к перенесению дефицита кислорода в воде тех водоемов, где они постоянно живут, и лишь у немногих видов воздушное дыхание является приспособлением для переселения по суше из водоема в водоем (обыкновенный угорь, ползун — Anabas, прыгун — Periophthalmus).

Кроме кислорода, весьма существенное значение для рыб имеют и другие газы. Как указывалось выше, СО2 даже в сравнительно небольших дозах вызывает гибель-рыбы. Механизм действия углекислоты на рыб, как и на других животных, сводится к понижению способности крови усваивать кислород. Правда, количество свободной углекислоты в воде, особенно в морской, очень невелико, ибо магний, кальций и другие катионы ее очень быстро связывают. Количество СО2 в воде находится в прямой связи с концентрацией водородных ионов, изменение которой также оказывает на рыб серьезное влияние. С повышением кислотности воды уменьшается интенсивность газообмена, хотя дыхательный ритм учащается в более кислой среде по сравнению с нейтральной и щелочной.

Сероводород также оказывает на рыб весьма отрицательное влияние. Он может образовываться и накопляться в водоеме лишь, при условии отсутствия кислорода в воде, ибо при наличии в воде кислорода происходит очень быстрое его окисление. Действие сероводорода на различных рыб неодинаково. Такие виды, как линь — Tinea tinea (L.) и карась — Carassius auratus (L.), -погибают через 8 — 10 дней после выдерживания в течение 3 ч в воде с содержанием сероводорода 1 : 10 000, форель же погибает через 15 минут при концентрации сероводорода 1 : 100 000. Американский ушастый окунь — Eupomotis gibbosus (L.) — при этой же концентрации сероводорода погибает через один час. Сила действия сероводорода, а также и других газов меняется довольно сильно в зависимости от температуры. При высокой температуре гибель наступает скорее, чем при низкой.

Поделиться:
Добавить комментарий