Статьи

Растворенные в воде газы и пресноводные рыбы

Рыбы, как и все других животные, не могут существовать без поступления в организм через кровь кислорода, который обеспечивает обмен веществ, а тем самым жизнь организма. Естественно поэтому, что прекращение поступления в кровь кислорода в более или менее короткий промежуток времени приводит к гибели рыбы.

Большинство видов рыб приспособлено дышать за счет кислорода, растворенного в воде, и лишено возможности усваивать кислород из атмосферы. У рыбы, вытащенной из воды, как это показано опытами с колючей акулой — Acanthias асапthias (L.) — и треской — Gadus morhua L., происходит, очень быстрое увеличение содержания молочной кислоты как в крови, так: и в мышцах. Так, если у трески до опыта количество молочной кислоты в мышцах было от 5 до 45 мг%, то после четырехминутного пребывания на воздухе оно увеличивалось до 60 — 120 мг %. При обратном погружении в воду количество молочной кислоты и в мышцах, и в крови постепенно снижалось, но очень медленно. Так, в мышцах, трески через тридцать минут после погружения в воду оно упало у разных особей до 25 — 65 мг%.

Лишь немногие виды, живущие в водоемах, где по тем или иным причинам часто возникает дефицит кислорода, приспособились к дыханию атмосферным воздухом.

Нормальное дыхание у рыб осуществляется путем поступления воды через рот и выпускания обратно через жаберные щели (рисунок 36). Но у рыбообразных и некоторых рыб эта схема несколько изменяется; так, у миксин вода в жаберные мешки поступает не через ротовое отверстие, а через непарную ноздрю, соединенную с полостью глотки. Это изменение вызвано приспособлением к полупаразитическому образу Жизни, при котором рот миксины часто бывает занят при вгрызании в стенку тела своей жертвы, в силу чего дыхание в это время должно было бы нарушиться, с полупаразитическим образом жизни связана также и другая особенность в строении дыхательного аппарата миксины. У нее отверстия жаберных мешков открываются в общий канал, который, в свою очередь, одним отверстием выходит далеко позади головы. При таком строении миксина может глубоко погружать голову в тело своей жертвы, не нарушая в то же время нормального дыхания. У миног, которые также иногда ведут полупаразитический образ жизни, но в отличие от миксин не имеют ноздри, соединенной с полостью глотки, дыхание происходит путем всасывания и удаления воды через жаберные отверстия.

Рисунок. 36. Схема дыхания взрослой рыбы.

Вверху — вдох; внизу - выдох

У скатов в то время, когда они лежат на дне, и рот их обращен к грунту, поступление воды к жабрам осуществляется через брызгальца. У рыб, голова и тело которых покрыты плотным панцирем, а жаберные отверстия малы, и крышки неподвижны, смена воды у жабр осуществляется при помощи токов воды, создаваемых постоянным движением грудных плавников. Так дышат многие кузовки, луна-рыба и некоторые другие.

В пресных водах юго-восточной Азии водится рыбка из подотряда карповидных — Gyrinocheilus, у которой рот часто выполняет функцию присоски. При этом, естественно, вода не может нормально поступать к жабрам. Для обеспечения нормального дыхания жаберные отверстия у этой рыбки как бы поделены на две части, так что с каждой стороны головы имеется по два жаберных отверстия — верхнее и нижнее (рисунок 37). При закрытом рте вода поступает к жабрам через верхнее отверстие и выводится через нижнее.

У многих рыб в качестве дополнительного органа дыхания функционирует также кожа, причем роль кожи, как органа выделения СО₂, у рыб особенно велика. Так, у вьюна через кожу выделяется до 92% всего количества СО₂. Нормально же у вьюна 63% кислорода потребляется через кожу и 37% — через жабры. В случае, если жабры выключаются (путем перевязки зева и жабр), процент потребления кислорода через кожу возрастает до 85%. Остальная часть потребляется через кишечник.

Весьма сильно меняются органы дыхания и в процессе индивидуального развития рыбы, что связано и с соответствующими изменениями в ее образе жизни. У очень многих личинок и эмбрионов рыб, до того как у них не разовьются дефинитивные жабры в качестве органа усвоения кислорода из воды, действуют кровеносные сосуды на желточном мешке и в плавниковой складке. Чем в более благоприятных условиях дыхания протекает развитие эмбриона и личинки того или иного вида, тем менее сильно развита у них кровеносная дыхательная система.

По мере рассасывания желточного мешка и сокращения его дыхательной кровеносной сети соответственно увеличивается кровеносная сеть в плавниковых складках.

Даже у близких видов, у которых развитие идет при разных условиях дыхания, имеются существенные различия в степени развития личиночных органов дыхания. Так, например, как видно на рисунке, у горбуши — Oncorhytichus gorbuscha Walb у которой обычно развитие икры и эмбрионов происходит при более богатом насыщении воды кислородом, чем у кеты — Oncorhynehus keta Walb., кровеносная система на желточном мешке и в плавниковой складке развита слабее.

Голова Gyrinocheilus.

У некоторых личинок (двоякодышащие, многопер, гимнарх и др.) до того, как у них разовьются дефинитивные органы дыхания, функционируют особые личиночные жабры (рисунок 39).

У многих личинок рыб в качестве личиночного органа дыхания действует ложная жабра, или псевдобранхия.

Различные виды рыб приспособлены к жизни при различном количестве растворенного в воде кислорода. Лососевые могут жить при содержании 7 — 8 см³ кислорода на литр воды, а многие карповые легко переносят снижение этого количества до 3 см³ на литр.

Рисунок 2. Свободный эмбрион кеты (вверху) и свободный эмбрион горбуши (внизу)

Рисунок 2. Свободный эмбрион горбуши.

По количеству кислорода, необходимого для нормального дыхания рыбам, их в известной степени условно обычно разделяют на четыре группы:

Рыбы, требующие очень большого количества кислорода; нормальные условия для них 7 — 11 см³ на литр, и при 5 см³ на литр некоторые виды уже чувствуют себя плохо. Сюда относятся кумжа — Saltno trutta L., гольян — Phoxinus phoxinus (L.), голец — Netnachilus barbaiulus (L.), подкаменщик — Cottus gobio (L.) и многие другие виды — обитатели, главным образом, холодных быстрых рек.
Рыбы, требующие большого количества кислорода, но хорошо живущие и при 5 — 7 см³. К этой группе относятся хариус — Thymallus thymallus (L.), голавль — Leuciscus cephalus (L.), подуст — Chondrostoma nasus (L.), пескарь — Gobio gobio (L.), налим — Lota lota (L.) и др.
Рыбы, требующие сравнительно небольшого количества кислорода и могущие свободно жить даже при 4 см³ на литр, как, например, плотва — Rutilus rutilus (L.), окунь — Perca fluviatilis L., ерш — Acerina cernua (L.) и др.
Рыбы, выдерживающие очень слабое насыщение воды кислородом и живущие даже, когда в воде остается всего ½ см³ на литр. Таковы сазан, линь, караси и др.

Рисунок. Личиночные жабры у рыбы африканский чешуйчатник Protopterus.

Рисунок. Личиночные жабры у рыбы американский чешуйчатник Lepidosiren рагаdoxa Fitz.

Рисунок. Личиночные жабры у рыбы многопер Polypierus sp.

Рисунок. Личиночные жабры у рыбы вьюн Misgurnus fossilis.

Рисунок. Личиночные жабры у рыбы гимнарх Gymnarchus nilotlcus Cuv.

Приспособленность к жизни при высоком насыщении воды кислородом не всегда связана с интенсивным его потреблением; некоторые рыбы, живущие в условиях высокого насыщения воды кислородом, выработали у себя такой тип дыхания, при котором к жабрам может поступать небольшое количество воды. Это наблюдается у представителей семейства Homalopteridae и, видимо, некоторых подкаменщиков.

Вышеприведенное деление применимо, главным образом, к пресноводным рыбам, так как морские подвержены очень слабым колебаниям содержания кислорода.

Добавить комментарий