Морские звезды - Asteroidea
В развитии классификации астерозойных форм видны две тенденции:
- подчеркивание сходства морских звезд и офиур и объединение их в виде двух подклассов в один класс (на основании, например, наличия в онтогенезе "астероидной" стадии, а также палеонтологических данных: сходства строения амбулакров некоторых древних офиур с морскими звездами);
- подчеркивание различия, основанного, кроме существенной морфологической разницы, на данных эмбриологии (наличие личинки плутеус у офиур и морских ежей при отсутствии ее у морских звезд) и биохимии (сходство хиноидных пигментов у ежей с офиурами, а у морских звезд — с морскими лилиями) и выделение двух равноценных классов.
Первый взгляд принят Спенсером и Райтом, а также Убагсом в "Treatise оп invertebrate paleontology" (Treatise, 1., 1966, pt. U; 1967, pt. S; 1978, pt.T); он поддерживается также в некоторых палеонтологических работах (Fell, 1963; Kesling, 1969; Ubaghs, 1953). Большинство зоологов придерживаются второго взгляда (Федотов, 1934, 1966, a; Hyman, 1955; Kaestner, 1963; Беклемишев, 1964, б; Беляев, 1968; Paul, 1979; и др.).
В 1951 г. был установлен третий подкласс Somasteroidea Spencer, в который вошли некоторые раннеордовикские морские звезды и который, по предположению, был предковым как для астероидей, так и для офиуроидей.
Разделение астероидей на уровне выше семейственного впервые предложил в 1875 г. Перье (Perrier, 1875), использовавший в качестве таксономических признаков строение педицеллярий и число рядов амбулакральных ножек в желобе (два или четыре). К. Виже в 1878 г. в качестве таксономических признаков добавил два типа строения ротового скелета — амбулакральный и адамбулакральный по происхождению. Перье (Perrier, 1884) выделил четыре отряда по характеру экстрасоматических скелетных элементов: Forcipulatae — щипчиковидно-педицелляриевые, Spinulosae — игольчатые, Valvatae — створчато-педицелляриевые, и Paxillosae — паксиллозные. Слейден (Sladen, 1889) в качестве таксономических признаков наиболее важным считал развитие маргиналий и выделил всего два отряда: Phanerozonia (с развитыми маргиналиями) и Cryptozonia (с редуцированными или отсутствующими у взрослых особей), причем первых считал более примитивными, так как некоторые криптозонии имеют фанерозонатную стадию в онтогенезе.
Последующие классификации в основном являются различными комбинациями двух предыдущих, с добавлением палеонтологических данных (отряды Platyastenda Spencer, 1951, Hemizonida Spencer, 1951 и Pustulosa Spencer, 1951).
Классификация, принятая Д.М. Федотовым (Основы, 1964), включает четыре отряда: два ископаемых — Platyasterida и Hemizonida — и два современных (известных с палеозоя) — Phanerozonida и Сгурtozonida.
Классификация в " Treatise on invertebrate paleontology" включает пять отрядов: четыре современных (по Перье, но с учетом признаков строения околоротового скелета), которые, видимо, имеют корни в палеозойских семействах, и ископаемый отряд Platyasterida, включающий самых примитивных потомков сомастероидей по астероидной линии и доживший доныне в лице наиболее примитивных современных морских звезд Luidia и Platasterias.
Кеслинг (Kesling, 1969, 1971) считает эту классификацию несовершенной:
- во-первых, из-за искуственности некоторых отрядов,
- во-вторых, из-за недостаточности признаков для определения ископаемых звезд (например, характера педицеллярий).
По его мнению, очень важно правильно оценить разное качество одних и тех же признаков у всех отрядов, доступных также и на ископаемых объектах (тип ротового скелета, размер маргиналий, наличие или отсутствие интербрахиального поля, табличек венчика на диске, супрамбулакральных табличек, размер угловых ротовых табличек, местоположение мадрепорита). При этом ранг некоторых подотрядов был повышен до отрядов; предложенная им система включает семь отрядов с более или менее четкими диагнозами: Platyasterida, Tumulosida, Forcipulatida, Valvatida Paxillosida, Spinulosida u Pustulosida.
Примерно в то же время был установлен новый отряд Zorocallida (Downey, 1970), включивший одно современное и одно ископаемое семейство, входившие прежде в отряд Forcipulatida.
Разделение класса Asteroidea на два надотряда произведено совсем недавно (McKnight, 1975). При этом использовались наличие или отсутствие брахиолярной ларвальной стадии, присосок на амбулакральных ножках, а также связи мадрепорита с первичной интеррадиальной табличкой и с калицинальной системой. У представителей более примитивного надотряда Platyasteracea эти признаки отсутствуют, у более эволюционного продвинутого — Valvatacea — присутствуют. Классификация, предложенная Мак Найтом, включает уже 12 отрядов, из них 8 ранее установленных, три повышены в ранге с подотрядов и один новый (палеозойский — Calycinida, включавший одно семейство из спинулозид и два — из паксиллозид).
На данном этапе, видимо, наиболее совершенной является классификация, предложенная Мак Найтом, с изменением ранга подклассов на классы: подтип Asterozoa; класс Asteroidea; надотряд Platyasteracea (отряды Platyasterida Spencer, Paxillosida Perrier, Calycinida McKnight), надотряд Valvatacea (отряды Pustulosida Spencer, Valvatida Perrier, Tumulosida Spencer et Wright, Notomyotida Ludwig, Spinulosida Perrier, Forcipulatida Perrier, Euclasteroida Tortonese (Bnsingida Fisher), Uractinida Spencer et Wright, Zorocallida Downey).
Класс Asteroidea включает 48 семейств, более 400 родов (в том числе более 300 представлены в современной фауне, более 100 — в ископаемой), около 2000 современных и около 300 ископаемых видов.
Из современных направлений изучения морских звезд наиболее перспективным (и необходимым для создания удовлетворительной системы критериев для ископаемых астероидей) представляется изучение детальной морфологии отдельных табличек.
Для ископаемых остатков из мезокайнозоя, представленных, как правило, разрозненными табличками, это практически единственный метод. Для того, чтобы привязать их к общей систематике, совершенно необходимо такое же изучение табличек современных морских звезд, по крайней мере из тех отрядов, представители которых встречены в мезозое и кайнозое. Как показали первые опыты, этот метод весьма успешно может применяться для изучения современных морских звезд, безотносительно к ископаемым. Попытки такого изучения произведены Блейком (Blake, 1973, 1978, 1980, 1981 и др.) на современном и ископаемом материале из нескольких родов ряда семейств. При чрезвычайной трудоемкости и кропотливости этого метода он уже дал существенные результаты для ревизии систематики морских звезд.
Эмбриологические и биохимические данные также могут оказаться полезными для систематики, но их значение для таксономии пока остается проблематичным.