Челюстноротные (Gnathostomi) Рыбы (Pisces).
В современных классификациях Pisces обычно разделяются на Placodermi, Acanthodei, Chondrichthyes и Osteichthyes, но в отношении последней группы существует тенденция к ее разъединению на несколько самостоятельных классов. Плакодермы и акантоды являются полностью вымершими группами.
Плакодермы (Placqdermi).
Под этим названием объединяются архаичные панцирные челюстноротые рыбы силурийского и девонского возраста. В классификациях 40-х годов они включались вместе с акантодами в группу (ступень) свободногиоидных — Aphetohyoidea (Watson, 1937; Moy-Thomas, 1939; Romer, 1945; Westoll, 1945). За исключением немногих авторов (Muller, 1966), это не было поддержано в дальнейшем в связи с отсутствием доказательств существования полной гиоидной щели. Термин "Placodermi" иногда не применяется. Например, в системе Стеншё (Stensio, 1959, 1963а) он заменен названием Arthrodira. Последние подразделяются им на крупные отделы Euarthrodira и Antiarchi. В классификации Берга (Берг, 1955), название Placodermi также отсутствует.
Берг различает два равнозначных класса:
- Pterichthyes (Antiarchi), включающий отряды ремиголепиформ и астеролепиформ,
- Coccostei (Arthrodira) с подклассами Euarthrodira, Phyllolepida, Macropetalichthyes и Gemuendinae.
Однако из-за морфологической близости артродир и антиарх, обусловленной, по-видимому, им прямым родством, целесообразно объединение этих групп внутри одной систематической единицы (класса), что находит отражение в работах последнего времени, касающихся плакодерм (Janvier, 1977; Janvier, Ritchie, 1977).
Классификации плакодерм настолько разнообразны, что их число практически соответствует числу исследователей. Весьма различны критерии, кладущиеся в основу разделения плакодерм. В качестве ведущих признаков крупных таксонов отрядного (иногда семейственного) ранга используются строение грудных плавников (Stensio, 1944), степень развитости плечевого пояса (White, 1952) или сочетание обоих признаков (Stensio, 1959); кроме того, длина и ширина дорсомедиальной пластинки, наличие антеровентральной пластинки, характер сочленения между дорсолатеральными и паранухальными пластинками (Denison, 1958) и т.д.
Одной из наиболее обоснованных классификаций является данная Обручевым (Основы, 1964). Приводим ее, включая отряды. Класс Placodermi. Подкласс Arthrodira (Coccostei), надотряд Rhenanida, отряды Radotinid, Kolymaspidida, Palaeacanthaspidida (Acanthothoraci), Stensioellida, Gamuendinida; надотряд Euarthrodira, отряды: Arctolepidida, Coccosteida, Pachiosteida; надотряд Petalichthyida, отряды: Macropetalichthyida (Anarthrodira), Ptyctodontida, Phyllolepidida. Подкласс Antiarchi (Pterichtyes), отряды Asterolepidida, Remigolepidida. При разделении на подклассы приняты во внимание различия в строении крыши черепа, в положении орбит, числе костей кольца склеротики, положении pineale, в строении плечевого пояса, имеющего тенденцию к редукции у артродир, в характер голово-туловищного сочленения, строении туловищного панциря (mixilaterale у антиарх), в строении грудных плавников — стенобазальных или эврибазальных у артродир и относящихся к типу arthropterygium у антиарх и т.д. При разделении на надотряды учитывается возрастное распределение классифицируемых форм и изменения в строении, связанные с эволюцией группы. В характеристики надотрядов в качестве основного признака включается строение наружного скелета. Последний состоит из мелких пластинок с неустановившимся планом расположения и частично из тессер в крыше черепа у древних форм (Rhenanida); у более поздних (надотряды Euarthrodira, Petalichthyida) наружный скелет образован крупными пластинками, отчасти редуцирующимися у петалихтиид. Строение плечевого пояса также меняется в эволюции групп: пояс короткий и неполный у ренанид, длинный у эуартродир, хотя и несколько укорачивающийся у поздних форм, и короткий у петалихтиид. Грудной плавник в основном стенобазальный у древних ренанид и эуартродир. Стенобазальным он остается также и у петалихтиид. Кроме того, в качестве критериев надотрядного ранга используется положение ноздрей — дорсальное у ренанид и переднее у остальных, а также длина, форма и степень окостенения эндокрания: он длинный, плоский, поверхностно окостеневший у ренанид; укороченный, менее плоский и значительно слабее окостеневающий у эуартродир и петалихтиид.
При разделении на отряды используются те же признаки, что и при разделении на надотряды, но более детализированные.
В качестве дополнительных критериев привлекаются данные о боковой линии, строении мозга и скульптуре дермального скелета. В более поздних классификациях Arthrodira и Antiarchi оцениваются в качестве отрядов класса Placodermi (Miles, 1973а; Janvier, 1977), хотя ранг подклассов для них также применяется (Janvier, Ritchie, 1977: подкласс Arthrodira (Euarthrodira)).
Разделение антиарх на отряды Asterolepiformes и Remigolepiformes основано на строении экзоскелета грудных плавников и на присутствии или отсутствии mixilaterale (Stensio, 1931; Gross, 1932; Берг, 1955; Каратаюте-Талимаа, 1963; Основы, 1964). В некоторых вариантах классификации антиарх в основу разделения кладутся форма всего панциря, его строение, размеры и форма орбитальной вырезки, соотношение постпинеальной и латеральной пластинок, величина жаберной крышки (Gross, 1965; Miles, 1968) и они разделяются на отряды Asterolepiformes и Bothriolepiformes (по Гроссу) или подотряды Asterolepidoidei, Bothriolepidoidei и Junnanolepidoidei (по Майлсу). Разделение на астеролепид и ботриолепид не оправдано, поскольку некоторые антиархи сочетают в строении головного панциря признаки обеих групп (Малиновская, 1977).
Один из вариантов филогенетической классификации артродир предложен Майлсом (Miles, 1973а), полагающим, что важнейшим ключом к филогении группы являются особенности шейного сочленения и связанных с ним областей головы и туловищного панциря. По Майлсу, отряд Arthrodira состоит из подотрядов Actinolepidoidei и Phlyctaenioidei. В разделении на подотряды кроме характера шейного сочленения, скользящего у актинолепидоидей и суставного (выступямка) у фликтениоидей, используются длина и ширина дорсомедиальной пластинки, отсутствие медиального дорсального киля (актинолепидоидеи), присутствие антеро-вентральных пластинок (там же), характер постбранхиальной стенки туловищного панциря. Подотряд Phlyctaenioidei подразделяется на инфраотряды Phlyctaenii и Brachythoraci, последний на отделы Holonematei и Eubrachythoracei.
Эта система — пример одной из попыток использования принципиально нового подхода к систематике артродир (ведущий признак — голово-туловищное сочленение).
Отсутствие в работе Майлса определенных пояснений относительно объема даваемых им подразделений делает практически невозможным сопоставление его системы с предложенными ранее.
В одной из последних классификаций плакодерм (Denison 1975) отряды, подотряды и семейства выделены на основе комплекса признаков, в большей или меньшей степени детализированных. В их число входят в качестве основных: строение туловищного панциря — его длина (отмечается эволюционная тенденция к удлинению или укорочению), ширина и форма пластинок, характеристика пекторального окна, присутствие спиналий, их тенденция к редукции (если таковая наблюдается), длина вентрального щита, характеристика головного щита, характер его сочленения с туловищным и некоторые другие признаки. Система плакодерм в целом, приводя которую, мы ограничимся подотрядным уровнем, имеет следующий вид (Denison, 1975): класс Pisces, подкласс Placodermi, отряды Stensioellida, Rhenanida, Pseudopetalichthyida, Ptyctodontida, Acanthothoraci, Petalichthyida, Arthrodira (подотряды Actinolepina, Wuttagoonaspina, Phlyctaeniina, Holonematina, Coccosteina, Pachyosteina, Heterostiina, Brachydeirina), Phyllolepida (подотряды Antarctaspina, Phyllolepina), Antiarcha. В этой системе обращает на себя внимание объем отряда Arthrodira, включающего, как отмечает Денисон, 121 род, или 72% известных родов плакодерм. В таком объеме этот отряд представляет собой, скорее, объединение форм, отвечающих определенному уровню организации, чем естественную систематическую единицу в филогенетической классификации. Антиархи, рассматриваемые также в качестве отряда, включают три семейства — Bothriolepididae, Asterolepidae, Sinolepidae. Последнее представлено китайскими формами. Ремиголепиды не выделяются и их положение в предположенной классификации остается неясным. Антиархи признаются высокоспециализированными плакодермами, связанными происхождением с артродирами (Actinolepidae). Предполагается, что своеобразные грудные плавники антиарх являются производными спинальных пластинок артродир.
