Тропический влажный лес.
Концентрация клеточного сока у освещаемых солнцем растений весьма низкая, 8 — 15 бар, ниже, чем у древесных растений зоны умеренного климата. После выкорчевки леса под пашню эта величина может превысить 20 бар (саванна — 10 — 25 бар). Температура незатененных листьев может подняться с 28 до 48° Это увеличивает транспирацию в 3 — 5 раз. Поэтому наивысшая активность фотосинтеза приходится на 6 — 9 часов утра, т. к. позже устьица раскрываются полностью.
Когда солнце находится в зените, листья поворачиваются параллельно солнечным лучам, а устьица закрываются.
Лианы (90% всех видов сосредоточено в тропиках), гемиэпифиты, макроэпифиты (папоротники и цветковые) и эпифиты (ниже) переместили свои фотосинтезирующие и регенеративные органы в верхние ярусы, не формируя при этом ствола, на построение которого была бы потрачена большая масса органических веществ.
Лианы укореняются в почве и используют другие древесные растения в качестве опоры:
- существуют обвивающие и вьющиеся лианы;
- лазающие лианы закрепляются с помощью прицепок, иголок и крючков;
- корнеползущие лианы укрепляются корнями на коре ствола дерева.
Гемиэпифиты произрастают на деревьях и образуют такие длинные, висящие в воздухе корни, что последние достигают земли. При этом обеспечивается снабжение водой и питательными веществами из почвы (отдельные виды фикуса, например удушающая смоковница). Эпифиты живут на других растениях без контакта с почвой и имеют различные приспособления для извлечения и накопления воды: воздушные корни, листяные водосборники, всасывающие чешуйки, листяные розетки и т. п. Некоторые эпифиты образуют собственный гумусный слой на экскрементах мелких животных, в раковинах улиток и т.п. (нехватка азота, соотношение C/N = = 50 : 1). Многие эпифиты живут в суточном кислотном ритме.
Эпифилы, чаще всего лишайники, водоросли и печеночники (Hepatical), растут в экстремально влажных местах на поверхностях крупных листьев. С ними могут сосуществовать бактерии, дрожжи и грибы.
В низинном влажном лесу Коста-Рики деревья семейства Cecropia живут в симбиозе с муравьями семейства Azteca.
Муравьи строят свои гнезда в пустотелых побегах дерева и питаются волосяным покровом, обволакивающим черешки листков, в расширениях которых содержится гликоген (животный крахмал). А муравьи очищают ветви дерева-хозяина от эпифитов и эпифиллов. Эксперименты показали, что муравьи удаляют и закрепившийся мох. Высокая продуктивность листьев во влажном лесу может создать впечатление, что и продуктивность древесины должна быть столь же высокой, как и в лесах зон умеренного климата.
Но как в естественном лесу, так и на плантациях, ежегодная продуктивность древесины незначительно выше, чем в зоне умеренного климата. Наибольшая доля пищевых запасов в экваториальном биоме сосредоточена в живой биомассе растений, и это ограничивает циркуляцию веществ между почвой и растениями.
Разлагающая способность редуцентов во влажных тропиках выше скорости ежегодного образования. Поэтому слой опада очень тонкий, а поедающие его популяции численно ограничены. Иногда химические элементы многократно циркулируют на протяжении года. Опадание листвы в течение года создает постоянный источник питательных веществ, поглощаемых корнями.
Приповерхностные корни в коротком цикле с помощью микоризы извлекают питательные вещества из опада, а более глубокие корни поставляют микроэлементы из почвы. Микориза увеличивает поверхность корневых волосков, улучшает их поглощающую способность и таким образом может создать "живительный мостйк" между опадом и корнями. Благодаря этому потери питательных веществ при вымывании из экосистемы остаются мин..
Рисунок. Олиготрофный влажный лес (Сан-Карлос на Рио-Негро, Венесуэла)
Например, гнезда муравьев-листорезов (Atta) в Америке и термитники в Африке являются резервуарами питательных веществ для корней растений.
Вечнозеленая растительность влажного леса не коррелируется или слабо коррелируется с химическим составом почвы.
Дожди и пыль являются поставщиками основных элементов в экосистему. Таким образом, часть питательных веществ крона получает из дождя и пыли.
Рисунок. Источники питания млекопитающих и птиц в одном биотопе (Габон, Африка)
Перехват (интерцепция): 15 — 25% осадков. Оставшаяся часть повторно вымывается из органов растений и вновь появляется в скатывающихся каплях (иногда в каплях в 5 — 10 раз больше минеральных веществ, чем в дождевой воде).
Когда растению более 100 лет, большое значение приобретает отложение (депо-зиция) и внесение минералов из осадков. В процессе обмена веществ элементы Р и К концентрируются в живой биомассе. Циклы между почвой и растительностью проходят быстро. Поскольку прочие элементы встречаются в субстрате в очень разных количествах и по-разному циркулируют, можно сделать вывод о том, что фосфаты и калий ограничивают обмен веществ.
Рисунок. Профиль Анд на экваторе.
Как и в низинных влажных тропиках, на троп, высокогорье колебания среднесуточных температур выше, чем среднегодовых (суточный микроклимат). Только направление ветра и количество осадков позволяют обнаружить какую-то ритмичность, связанную с временами года. Следовательно, вертикальные границы в течение года смещаются мало. Абсолютная граница заморозков, ниже которой мороз иногда наблюдается как отрицательный пик среднесуточной температуры, находится во внутренних тропиках на высоте - 3000 м. Выше очень часто почва промерзает из-за ее высокой теплоотдачи ночью. Таким образом, дни с переходом температуры через 0 "С (дни оттепелей) приобретают особо важное значение. В Андах (Южном Перу и Боливия) на высоте 4000 — 5000 м, как правило, насчитывают 330 — 350 дней в году с оттепелями. В дни замерзания льда температура не поднимается выше 0 "С. Если на высокогорье вне троп, зоны с ростом высоты обычно увеличивается и количество осадков (внетропический адвективный тип), то в высоких горах тропиков наблюдаются два максимума в вертикальном распределении осадков (троп, конвективный тип).
- Первый, более высокий, максимум находится на уровне облачной базы (1000 — 1400 м; 1-й уровень конденсации), Осадки по большей части вызваны сильным нагревом почвы и обусловлены термикой (конвекция).
- Второй, меньший, максимум осадков находится на высоте 3000 — 3500 м (2-й уровень конденсации) и подпитывается более высоко лежащим слоем облаков. Осадки часто выпадают в виде туманов. В постоянно влажных тропиках лес во всех вертикальных зонах — вечнозеленый. Высотные зоны можно различить, пожалуй, по уменьшению количества видов и высоты растений.
С высотой многочисленные троп, растения реагируют на снижение минимумов среднесуточной температуры (на каждые 100 м — 0,4 — 0.5 °С в сухое время; 0,5 — 0,6 °С — в дождевой период).
Рисунок. Дневные колебания микроклимата, нижний ярус горного влажного леса (Вау, 1100 м, Новая Гвинея, 27.10.1980 г.).
Некоторые виды "простуживаются" (например, южноамериканское шерстяное дерево (Ceiba pentandra) при +15 °С, другие — при + 4 °С), т.е. нарушается синтез протеина, и они медленно отмирают. Во влажных тропиках Южной Америки вечнозеленый равнинный влажный лес переходит на Tierra templada в горный лес (юнга), который сильно выкорчеван под культурное земледелие террасные поля. С высоты около 2500 м начинается туманный лес, простирающийся до высоты 3000 м (сейджа).
Кроме достаточно высокого уровня осадков (- 2000 мм/год) растения получают большое количество влаги в виде капелек тумана.
В вечнозеленых лесах высотой 5 — 15 м с шарообразными кронами можно обнаружить деревья с лавровидными листьями, древовидный папоротник, пальмы, хвойные (Podocarpus, Libocedrus, Juniperus), в Эфиопии — леса из Erica arbores, в Гималаях — рододендроновые деревья, бамбук, высокие крупнолистные многолетние травы образуют непроходимые заросли. Характерно обилие эпифитов (лишайники, листяные и печеночные мхи, папоротники, орхидеи, бромелии). Они удерживают столько влаги, сколько и весь лиственный покров деревьев. Граница леса в тропиках не размывается форпостами групп деревьев и одиночными деревьями. Лес постепенно сменяется кустарником.
Рисунок. Дневной ход температуры.
В качестве фактора лимитирующего активность корневой системы и всхожесть семян деревьев, рассматривается постоянная температура почвы + 7°. Снег выпадает редко и лежит недолго. Выше пояса кустарников начинается зона растений с опушенными листьями и высокими цветконосами; альпийская зона троп, высокогорья; открытая растительная формация, которая при переходах от заморозков к оттепелям характеризуется частыми туманами (в Латинской Америке — парамо, Рисунок. Вертикальные зоны тропических гор) Осадки составляют 750 — 2500 мм/год и могут сильно различаться в пределах узко ограниченных территорий. В месяцы с наиболее экстремальными колебаниями температур растения парамо цветут и плодоносят. Подобные климат, условия троп, высокогорья на различных континентах привели к возникновению схожих форм роста и существования растений (конвергенция), растений в виде розеток с опушенными стеблями, гигантские цветки-свечи которых возвышаются над листьями, и растений с опушенными листьями, образующими ствол. Войлокообразная волосяная фактура стволов и розеток защищает растения от замерзания, излучения и снижает транспирацию.
Рисунок. Вертикальные зоны тропических гор.
Рисунок. Вертикальное распределение температур (Южно-перуанские Анды).
Высокотравная степь, пуна, встречается преимущественно в Андах на высоте между 3300 м и 4700 м: сухая до полусухой растительная формация с экстремальными климат, факторами.
Ближе к тропическим параллелям темпера тура начинает явно зависеть от времен года, правда, среднесуточные колебания температур все еще выше среднегодовых. Растительность, преимущественно туссоковые травы (Cala.magrostis, Festuca, Stipa), образуют кочки, а почва, остающаяся голой, подвергается сильной ветровой эрозии.
Пуна в зависимости от наличия влаги (влажные месяцы) подразделяется на:
- травянистую 7 — 0;
- сухую 5 — 7;
- колючко-суккулентную 2 — 4;
- пустынную и солончаковую 0 — 2.
Высокогорная травянистая растительность, часто с подушковидными растениями (Анды). Область горных лесов в Андах (Перу, Боливия). Низколесье с вересковыми и бамбуками у верхней границы леса (Анды).
