Статьи

Исследования букового леса, Золлинг проект

В рамках Международной биологической программы (МБП — IBP) в 1966 — 86 гг. был осуществлен исследовательский проект Золлинга (горная область в Вестфалии). Исследовались буковые леса (~ 500 метров над уровнем моря) в возрасте 60, 80 и 130 лет. Для сравнения использовали 40, 85 и 115 летние еловые леса.

Лесная растительность создает особый микроклимат.

Осадки в лиственном лесу распределяются не так, как в хвойном (сток по стволу). Хотя движение воздуха слабее, но даже при безветрии имеет место безвоздушный теплообмен, благодаря чему сглаживаются локальные перепады в температурном поле. Поэтому лист бука нагревается всего лишь на 2 — 3 °C выше температуры воздуха. С появлением листьев температурные максимумы находятся в верхней области кроны (рисунок). Ночью холодный воздух опускается к почве (температурный минимум).

Рисунок. Дневной ход температуры в буковом лесу (дни с хорошей погодой в 1972 г.).

Если зимой образуется сплошной снежный покров, температура в почве даже при сильных морозах редко падает ниже 0 °C: микроорганизмы остаются активными. И для бука зима не является полной фазой покоя. С ноября при температуре выше 0 °С начинается усиленный рост корней, активируемый микоризой. Тем не менее сам бук начинает расти только весной, когда температура корневой зоны составляет > 7 °C. При плохом солнечном освещении (облачность, сумерки, затенение) эффективность фотосинтеза бука ограничивается.

В среднем за год в связи с отрицательным влиянием температуры, влажности воздуха и недостаточным освещением, эффективность фотосинтеза освещенных листьев составляет лишь 57%, а затененных листьев — 45% их максимальной продуктивности. Через два месяца после своего появления освещенные листья достигают макс, продуктивности. Уже в начале августа они начинают менять свою окраску. А затененные листья, напротив, развивают макс, продуктивность незадолго до своего опада.

Поэтому среднегодовая эффективность фотосинтеза у листьев обоих типов почти уравнивается. По сравнению с вечнозеленой елью бук ассимилирует меньше СО₂ в год (рисунок).

Рисунок. Изменение доли мелкого опада у бука и ели, (кг СМ) (СМ — сухая масса).

У ели высокой степени фотосинтеза (правда, ниже, чем у листьев бука) достигает только молодая хвоя, появившаяся в данном году. Новая хвоя появляется в июне, а листья бука — в апреле — мае. Сильный прирост сухой массы еловой хвои поздним летом приводит к снижению удельной доли ассимиляции, отнесенной к единице массы. По мере старения хвои ее продуктивность уменьшается. Преимущества ели заключаются в более длительном вегетационном периоде и продолжительности жизни лиственной массы. Хотя в морозные ночи обмен СО₂ полностью прекращается, хвоя начинает фотосинтез при малейшем потеплении весной. Буку требуется большое кол-во для создания своих лиственных органов.

Таблица. Ассимиляция СО₂ и баланс бука и ели.

	Бук: Солнце	Тень	Ель: Солнце	Тень
Годовое потребление СО₂ листьями, г / г СМ	9,8	9,2	0-летняя 4,5	2,8
			1-летняя 5,2	3,2
			2-летняя 3,2	2,0
			3-летняя 2,8	2,7
Дни с положительным потреблением СО₂ (дней / год)	176		260
Прирост массы листьев в данном году (кг СМ / м² в год)	0,3041		0,289
Старые листья (кг СМ / м² в год)	0		1,786
Годовой выход С (кг / м²)	0,788		1,384

Рисунок. Дневной баланс (средний за 5 дней) газообмена СО₂.

Биомасса

Наземная биомасса (без листьев) 130-летних буков составляет 310 т/га. С учетом лиственной массы (3 т/га) продуктивность наземной биомассы достигает 10 т/га в год. Ели достигают такого значения только в раннем возрасте. ПЧП почвенной растительности (травы, папоротники, мхи) в еловом лесу на 20— 30 кг/га в год выше, чем в буковом.

Большая часть биомассы тончайших и тонких корней (0 > 2 мм) находится в гумусе и верхнем минеральном слое почвы (выход биомассы: 1500 кг/га в год). Листопад начинается в сентябре с освещаемой солнцем кроны и заканчивается обычно в начале ноября. С марта по май и с октября по ноябрь ель интенсивно сбрасывает хвою. Ее суммарный годичный опад только на 10% ниже, чем у бука (рисунок).

Рисунок. Активность зоофагов на почве букового леса.

В буковом лесу Золлинга живут 1500 — 800 видов животных, большинство из них — в перегное. Позвоночные мало влияют на видовые взаимосвязи и структуру.

Цепь питания начинается с листьев, корней, цветков и семян бука. Среди фитофагов можно назвать листоядных (долгоносики, гусеницы бабочек), минирующих листья (личинки листовых долгоносиков), галообразующих (комары и клещи), сокососущих и потребителей корней, цветков и семян. Другая цепь питания ведет к сапрофагам, зависящим от состояния органических остатков (опад листьев и древесины). Поскольку органические остатки быстро пронизываются грибами и бактериями, сапрофаги поедают большое кол-во живого материала. Спектр питания первичных деструкторов весьма широк. Дождевые черви редко встречаются в бедных известью почвах Золлинга. Взаимосвязи в цепях питания сложные, т. к. жизненный цикл и жизненное пространство должны совпадать.

Многие зоофаги имеют различную активность (Рисунок. Активность зоофагов на почве букового леса), связанную с их жизненными циклами и временами года.

Продолжительное внесение кислот (в 100 раз выше природного) в почвы Золлинга привело к истощению запасов элементов Mg и Ca. Потребность в K, Mg и Ca, ежегодно выносимых из почвы биомассой, покрывается в результате процессов отложения (осадки и растицы загрязненного приземного слоя воздуха). Привнос S, Na и СI многократно превышает потребности биомассы. Запасы питания, сосредоточенные в почве, соразмерны с запасенной биомассой.

Добавить комментарий