Исследования букового леса, Золлинг проект

В рамках Международной биологической програм­мы (МБП — IBP) в 1966 — 86 гг. был осуще­ствлен исследовательский проект Золлинга (горная область в Вестфалии). Исследовались буковые леса (~ 500 метров над уровнем моря) в возрасте 60, 80 и 130 лет. Для сравнения использовали 40, 85 и 115 летние еловые леса.

Лесная растительность создает особый микроклимат.

Осадки в лиственном лесу распределяются не так, как в хвойном (сток по стволу). Хотя движение воздуха слабее, но даже при безветрии имеет место безвоздушный теплообмен, благодаря чему сглажива­ются локальные перепады в температурном поле. Поэтому лист бука нагревается всего лишь на 2 — 3 °C выше температуры воздуха. С появлением листьев температурные максимумы находятся в верхней области кроны (рисунок). Ночью холодный воздух опускается к почве (температурный ми­нимум).

Дневной ход температуры в буковом лесу

Рисунок. Дневной ход температуры в буковом лесу (дни с хорошей погодой в 1972 г.).

Если зимой образуется сплошной снежный покров, температура в почве даже при силь­ных морозах редко падает ниже 0 °C: ми­кроорганизмы остаются активными. И для бука зима не является полной фазой покоя. С ноября при температуре выше 0 °С на­чинается усиленный рост корней, акти­вируемый микоризой. Тем не менее сам бук начинает расти толь­ко весной, когда температура корневой зоны составляет > 7 °C. При плохом солнечном освещении (облач­ность, сумерки, затенение) эффективность фотосинтеза бука ограничивается.

В среднем за год в связи с отрицательным влиянием температуры, влажности воздуха и недостаточным освещением, эффектив­ность фотосинтеза освещенных листьев со­ставляет лишь 57%, а затененных листьев — 45% их максимальной продуктивности. Через два ме­сяца после своего появления освещенные листья достигают макс, продуктивности. Уже в начале августа они начинают менять свою окраску. А затененные листья, напро­тив, развивают макс, продуктивность неза­долго до своего опада.

Поэтому среднегодовая эффективность фотосинтеза у листьев обоих типов почти уравнивается. По сравнению с вечнозеленой елью бук ассимилирует меньше СО2 в год (рисунок).

Изменение доли мелкого опада у бука и ели

Рисунок. Изменение доли мелкого опада у бука и ели, (кг СМ) (СМ — сухая масса).

У ели высокой степени фотосинтеза (правда, ниже, чем у листьев бука) до­стигает только молодая хвоя, появившая­ся в данном году. Новая хвоя появляется в июне, а листья бука — в апреле — мае. Сильный прирост сухой массы еловой хвои поздним летом приводит к снижению удель­ной доли ассимиляции, отнесенной к еди­нице массы. По мере старения хвои ее продуктивность уменьшается. Преимущества ели заключаются в более длительном вегетационном периоде и продолжительности жизни лиственной массы. Хотя в морозные ночи обмен СО2 полно­стью прекращается, хвоя начинает фото­синтез при малейшем потеплении весной. Буку требуется большое кол-во для созда­ния своих лиственных органов.

Таблица. Ассимиляция СО2 и баланс бука и ели.

 

Бук: Солнце

Тень

Ель: Солнце

Тень

Годовое потребление СО2 листьями, г / г СМ

9,8

9,2

0-летняя 4,5

2,8

1-летняя 5,2

3,2

2-летняя 3,2

2,0

3-летняя 2,8

2,7

Дни с положительным потреблением СО2 (дней / год)

176

 

260

 

Прирост массы листьев в данном году (кг СМ / м2 в год)

0,3041

 

0,289

 

Старые листья (кг СМ / м2 в год)

0

 

1,786

 

Годовой выход С (кг / м2)

0,788

 

1,384

 

Дневной баланс (средний за 5 дней) газообмена

Рисунок.  Дневной баланс (средний за 5 дней) газообмена СО2.

Биомасса

Наземная биомасса (без листьев) 130-летних буков со­ставляет 310 т/га. С учетом лиственной массы (3 т/га) продуктивность наземной биомассы достигает 10 т/га в год. Ели дости­гают такого значения только в раннем воз­расте. ПЧП почвенной растительности (травы, папоротники, мхи) в еловом лесу на 20— 30 кг/га в год выше, чем в буковом.

Большая часть биомассы тончайших и тон­ких корней (0 > 2 мм) находится в гумусе и верхнем минеральном слое почвы (выход биомассы: 1500 кг/га в год). Листопад начинается в сентябре с освеща­емой солнцем кроны и заканчивается обыч­но в начале ноября. С марта по май и с октября по ноябрь ель интенсивно сбрасы­вает хвою. Ее суммарный годичный опад только на 10% ниже, чем у бука (рисунок).

Активность зоофагов на почве букового леса

Рисунок. Активность зоофагов на почве букового леса.

В буковом лесу Золлинга живут 1500 — 800 видов животных, большинство из них — в перегное. Позвоночные мало влияют на видовые взаимосвязи и структуру.

Цепь питания начинается с листьев, корней, цветков и семян бука. Среди фитофагов можно назвать листоядных (долгоносики, гусеницы бабочек), минирующих листья (личинки листовых долгоносиков), галообразующих (комары и клещи), сокососущих и потребителей корней, цветков и семян. Другая цепь питания ведет к сапрофагам, зависящим от состояния органических остатков (опад листьев и древесины). Поскольку органические остат­ки быстро пронизываются грибами и бакте­риями, сапрофаги поедают большое кол-во живого материала. Спектр питания первич­ных деструкторов весьма широк. Дождевые черви редко встречаются в бедных известью почвах Золлинга. Взаимосвязи в цепях питания сложные, т. к. жизненный цикл и жизненное пространство должны совпадать.

Многие зоофаги имеют различную актив­ность (Рисунок. Активность зоофагов на почве букового леса), связанную с их жизнен­ными циклами и временами года.

Продолжительное внесение кислот (в 100 раз выше природного) в почвы Золлинга привело к истощению запасов элементов Mg и Ca. Потребность в K, Mg и Ca, еже­годно выносимых из почвы биомассой, покрывается в результате процессов отло­жения (осадки и растицы загрязненного приземного слоя воздуха). Привнос S, Na и СI многократно превышает потребности биомассы. Запасы питания, сосредоточен­ные в почве, соразмерны с запасенной био­массой.

Поделиться:
Добавить комментарий