Ландшафтно-биоценологические исследования.

Приобрели особое значение в связи с широкими государственными мероприятиями по полезащитному лесоразведению, которые развернулись в конце 40-х годов на юге нашей страны. При этом возникли важные вопросы об источниках формирования и динамике животного населения во вновь создаваемых лесных полосах и искусственных массивах, о роли животных в их развитии и т. д. Исследования И. Б. Волчанецкого, Н. А. Гладкова, А. С. Мальчевского, Е. П. Спангенберга, А. С. Строгановой, К. А. Юдина и других зоологов не только осветили эти частные моменты, но и внесли заметный вклад в биоценологию в целом, например в выяснение закономерностей динамики биоценозов.

Полезные сведения о сукцессионных процессах принесли детальные стационарные наблюдения в Дарвинском заповеднике, который был организован в 1945 г. на побережье созданного в 1941 г. Рыбинского водохранилища. Этот искусственный водоем не только заполнил огромную территорию, ранее населявшуюся разнообразными сухопутными животными, но сильно изменил среду обитания в обширной прилегающей зоне подтопления, что, конечно, резко сказалось на видовом составе, численности и образе жизни зверей и птиц. Эти, и быстротечные, и медленно развивающиеся, процессы стали предметом изучения зоологов и других сотрудников заповедника и позволили им уже в 1949 г. опубликовать первый том трудов, за которым вскоре последовали другие.

Зоологам, занимавшимся изучением биоценозов, становилась все более ясной необходимость совместной комплексной работы с геоботаниками. Эту мысль убедительно развивал еще в 1930 г. В. Шелфорд в статье «О путях и способах улучшения экологической работы». К сожалению, среди геоботаников 20-х годов подобные идеи не получили должного признания и практической реализации, но в 30-х годах они все же начали прокладывать себе путь в практике экологических исследований. Это выразилось, например, в плодотворном сотрудничестве Д. Н. Кашкарова сначала с Е. П. Коровиным, а затем с В. Н. Сукачевым.

Тем большее значение для развития теории биоценологии имела формулировка в 1935 г. понятия экосистемы английским ботаником А. Тенсли. Правда, первоначально эта идея не встретила поддержки даже со стороны коллег Тенсли, но в дальнейшем приобрела широкое распространение не только в биологии, но и в географии, а в 60-е годы переросла в новое самостоятельное направление развития естественных наук — в учение о геосистемах. В нашей стране это направление разрабатывается теперь В. Б. Сочавой и его последователями. В настоящее время системная концепция принадлежит к числу наиболее важных теоретических обобщений всей экологии.

В противоположность многим другим ботаникам Тенсли еще в те, ставшие далекими годы, хорошо понимал неразрывную связь в природе растений и животных.

По этому поводу он писал: «Из обстоятельств, что животный мир опосредованно или непосредственно зависит от растительности, получая от нее пищу, а нередко и убежище, и что животные влияют разнообразным и обширным образом на растительность, причем некоторые виды растений зависят от животных, которые делают возможным их существование, ясно, что животное население и растительность одной и той же местности связаны между собой».

В развитие концепции экосистем Тенсли в 1942 г. в США появилась статья молодого гидробиолога Р. Линдемана «Трофико- динамическое направление в экологическом исследовании», которая сыграла принципиально важную роль в дальнейшем развитии теории экологии. Не случайно, несмотря на военное время, она уже в 1943 г. была переиздана в Советском Союзе. В своих рассуждениях Линдеман исходил из того, что биотическое сообщество составляет единое целое с неорганическими условиями, приуроченными к общему пространству. Первостепенную роль в поддержании подобного единства играют трофические связи, которые не ограничиваются рамками одного только сообщества, но включают процессы, происходящие в физико-химической среде. При этом через последовательный ряд трофических звеньев экосистемы проходит поток энергии и в процессе питания происходит ее постепенное освоение. Установлено, что 10 — 20% количества энергии, связанной одним трофическим звеном, может быть безболезненно передано следующему звену. При этом данный процесс носит не плавный, а каскадный (т. е. ступенчатый) характер.

Таким образом, описанные предыдущими исследователями биоценологическиё закономерности — пирамида чисел, цепи питания, пищевые циклы и др., оценка которых ограничивалась простой констатацией и элементарными количественными подсчетами, — в свете трофико-динамических представлений приобрели совершенно новое, значительно более глубокое — энергетическое — толкование. На примерах из области гидробиологии Линдеман убедительно продемонстрировал высокую степень эффективности предложенного им трофико-динамического подхода к анализу процессов, протекающих в глубинах экологических систем. Таким образом, биоценология обогатилась новыми принципиально важными идеями. В настоящее время теоретические взгляды Линдемана получили широкое распространение и развитие. Заметим, что их первоначальному формированию способствовали исследования не только многих зарубежных экологов, но и работы советского ихтиолога В. С. Ивлева по определению энергетического баланса водных организмов (1939 г.). 

Трофико-динамическая система водоема

Трофико-динамическая система водоема.

Буквой ламбда обозначены различные запасы энергии, пунктирными линиями — некоторые трофические связи.

В самом начале 40-х годов В. Н. Сукачев, исходя из идей Ч. Дарвина, К. Мёбиуса, Г. Ф. Морозова, В. И. Вернадского, А. Тенсли и руководствуясь принципами диалектического материализма, сформулировал свое представление о биогеоценозе, в дальнейшем развившееся в особое направление экологии — Буквой ламбда обозначены различные запасы энергии, пунктирными линиями — некоторые трофические связи.

Самим этим термином Сукачев, подобно Тенсли, подчеркнул неразрывную связь биотического сообщества — биоценоза с комплексом абиотических условий, объединяемых единой территорией экотопа. Этот принцип нашел отражение в следующем определении биогеоценоза, приведенном Сукачевым в одной из позднейших работ. Согласно ему, «биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности и животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

Ведущий американский геоботаник Ф. Клементе, чье влияние распространялось и на экологию животных, настойчиво развивал мысль о том, что биоценоз представляет сверхорганизм или комплексный организм, а экологическая сукцессия принципиально не отличается от стадий развития отдельного организма. Более того, Ф. Клементе и В. Шелфорд в «Биоэкологии» подчеркивали, что «для смотрящего вперед биолога несомненно, что эта концепция (т. е. понятие о сверхорганизме, — Г. Н.) служит магической фразой "сезам откройся" для всей грядущей науки, истинной magna carta будущей перспективы».

Против такого совершенно механического подхода категорически возражал Д. Н. Кашкаров. В подобном понимании вопросов он не был одинок.

Обобщая свои соображения и мнения ряда других выдающихся экологов, в частности А. Тенсли, У. Купера, И. Браун-Бланке, Ф. Боденгеймера, Д. Н. Кашкаров с полным правом писал следующее:

  • «Общий смысл их возражений заключается в том, что наличие в животно-растительном сообществе столь высокой интеграции, чтобы в нем можно было признать структуру, подобную структуре организма, ничем не доказано;
  • что развитие животно-растительного сообщества может начинаться с совершенно различных несходных точек, а организм всегда развивается из яйца;
  • что в растительно-животном сообществе нет селекции материи, необходимой для поддержания организма извне, нет ассимиляции, диссимиляции, транспорта и распределения веществ;
  • зависимость целого от частей в сообществе неизмеримо меньшая, чем в организме;
  • что рост и смерть в организме и сообществе — совсем разные явления, и т. д.».

И все же можно сказать, что, несмотря на принципиальные недостатки, «Биоэкология» Ф. Клементса и В. Шелфорда в ряде отношений представляла значительный интерес. Прежде всего примечателен сам факт творческого содружества двух выдающихся ученых — геоботаника и зооэколога, их попытка комплексной характеристики сообщества как единства растений и животных, составляющих общий биом. Последняя теоретическая позиция нашла отражение в ряде обзорных глав, таких как функции сообщества, реакции (влияние сообщества на местообитание), коакции (взаимоотношения организмов); агрегации, соревнование и циклы, миграции. Перечисленные обзорные главы завершались характеристиками отдельных биомов — прерий, внутренних водоемов, морей. Как и в других трудах Клементса, в данной книге развивалась идея экологической сукцессии и завершающей формации. Но эта концепция развития не отличалась последовательностью, в частности в ней игнорировалась непрерывность развития биоценозов, причины динамики последних усматривались только во внешних обстоятельствах, переоценивалась, как мы уже говорили, степень связей в самом сообществе, вплоть до уподобления последнего сверхорганизму.

В общем для состояния экологии в рассматриваемый период наиболее характерен значительный прогресс в области теории биоценологии.

Вместе с тем в США и некоторых других западных странах наряду с изучением отдельных видов и целых сообществ все большее внимание начинают привлекать исследования животных с позиций популяционной экологии. В результате, в частности в отношении динамики численности, не только накапливались новые фактические данные, но стали намечаться некоторые обобщения и закономерности. Недаром в капитальной сводке У. Олли, А. Эмерсона и др. «Основы экологии животных» специально популяциям было уделено семь глав. Тем не менее в области популяционной экологии пока были сделаны только первые шаги. Они принесли свои плоды позднее, о чем мы расскажем в следующих главах.

Как и в предшествушие годы, зоологами разных стран были опубликованы не только многие солидные оригинальные работы, но и обширные сводки, охватывающие экологию в целом. Одной из первых среди них была вышедшая в 1930 г. в Германии объемистая книга К. Фридерикса «Основные вопросы и закономерности сельско- и лесохозяйственной зоологии, особенно энтомологии». В 1932 г. ее перевели на русский язык и в сокращенном виде издали под несколько иным заглавием: «Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии».

Первая часть книги была посвящена «Экологическим основам распространения и количественного распределения животных» и содержала довольно пространное (почти на 400 страницах) изложение теории экологии вообще.

Оно было построено оригинально, начинаясь с проблем синэкологии. Важное место при этом занимала характеристика так называемого «голоцена» — понятия, сформулированного К. Фридериксом в 1927 г. и означающего комбинацию местных экологических факторов, объединенную их взаимодействием друг с другом.

Дальше речь шла о роли отдельных физических факторов и биотических взаимоотношений в жизни животных. Важной особенностью книги Фридерикса было то, что она завершалась обстоятельным изложением принципов и методов борьбы с вредителями сельского хозяйства, и прежде всего путем регулирования процессов в биоценозах, т. е. биологическими способами. Этому была посвящена вторая часть сводки. Таким образом, экологические принципы выступали в органическом единстве с их практическим применением. Нельзя не пожалеть, что вопросы лесохозяйственной зоологии в русском переводе были опущены.

Поделиться:
Добавить комментарий