Некоторые географические закономерности сезонной ритмики травянистых растений листопадных лесов.
В пределах обширной области распространения листопадных лесов ритмы фенологического развития растений травяного покрова весьма разнообразны в связи с различными причинами климатогенного и фитоценотического характера. Специфика сезонного развития в лесостепной дубраве выявляется на рисунке 11. Изменение темпера и более четко при сравнении доста-турных порогов начала развития точно привыкших для нас картин особенностями фенологии лесных растений в широколиственных лесах иных географических областей.
С другими климатическими ритмами. Ниже мы попытаемся дать обзор известных в литературе данных, взятых как из специальных фенологических исследований, так и из различных работ, посвященных экологии и биологии лесных травянистых растений (в основном в пределах Европейского континента, поскольку необходимые сведения по листопадным лесам других областей земного шара в литературе весьма ограничены или полностью отсутствуют). В связи с тем, что соответствующий обзор для ранневесенних синузий был сделан нами ранее, здесь мы сосредоточим внимание на летневегетирующих видах.
В лиственных лесах Западной Европы благодаря мягкой зиме и отсутствию постоянного снежного покрова (или очень, раннему его исчезновению) весенняя вегетация в травяном покрове начинается чрезвычайно рано, особенно в приатлантических районах. Это касается не только весенних эфемероидов, которые начинают вегетировать уже в середине календарной зимы — в январе-феврале, но и более термофильных летних видов. Они также начинают в Западной Европе вегетацию довольно рано — в марте, а некоторые виды — в феврале и даже в январе. Так, для дубовых лесов Англии Солсбери (1925) приводит в качестве средней даты начала развития травяного покрова 19 февраля, для яруса кустарников — 21 марта. Столь же ранние сроки появления листьев у лесных трав указываются и другими авторами (Ми- kerji, 1936; Kreeb, 1956; и др.). Весенние фазы развитая в западноевропейских лесах идут весьма медленно. Например, Asperula odorata достигает взрослого состояния только через два месяца после отрастания, а Мег-curialis perennis — почти через три месяца, у сныти в лесах Италии развитие первой генерации листьев начинается в январе и заканчивается в апреле, а формирование цветоносных стеблей идет в течение двух-трех месяцев, как у колокольчика ра-пунцелевидного. Весьма растянутое, «вялое» весеннее развитие наблюдается и в условиях длительной и теплой весны в молдавских дубравах из дуба пушистого.
Рисунок. 11. Феноспектры некоторых летне-вегетирующих травянистых лесных видов (весна и начало лета).
А — Средняя Германия (ФРГ) (EMenberg, 1963), Б — Белгородская область («Лес на Ворск- ле»).
1 — Aegopodium podagraria, 2 — Pulmonaria obscura, 3 — Geum urbanum., 4 — Stellaria holostea, 5 — Asperula odorata; a — зимняя вегетация, б — летняя вегетация, в — цветение.
Следует подчеркнуть, что развитие древесных пород в лесах Западной Европы начинается относительно поздно и идет довольно медленно. В фенологической литературе есть примеры, когда от начала развертывания почек до полного развития листвы древесных ярусов проходит от одного до двух месяцев, а потому и затенение в травяном покрове устанавливается постепенно. Следовательно, в этих условиях весенняя световая фаза развития леса весьма продолжительна.
К сожалению, в литературе мало данных для сопоставления сроков и длительности генеративных фенофаз у лесных растений; сравнение, фенологии отдельных видов (рисунок 11) позволяет заключить, что цветение в западноевропейских лесах начинается значительно раньше и является более продолжительным, чем в наших лесостепных дубравах. Есть указания, что Mercurialis perennis в лесах Англии цветет более двух месяцев (Mukerji, 1936), a Aegopodium podagraria в лесах Италии — почти столько же.
Осенью вегетация многих западноевропейских лесных видов продолжается и после листопада древесных пород, так что в целом, согласно Дильсу (1918), ее длительность у видов летней синузии составляет 8 — 8,5 месяца. Сныть в Италии вегетн-рует еще дольше — около 10 месяцев. В связи с мягкой зимой многие виды сохраняют зеленые листья и практически не прерывают вегетацию (мы бы их отнесли к фенорит-мотипу «вечнозеленых», по Серебрякову, 1964; в зарубежной литературе их обычно именуют «зимнезелеными» или просто «зимними»). Таковы Glechoma hirsuta, Stellaria holostea, Asperula odorata, Pulmonaria obscura, Fragaria vesca, Ajuga reptans. К видам, зимующим с зелеными листьями в буковых лесах Англии, примыкает и Mercurialis perennis, имеющий всего один месяц зимнего покоя — декабрь.
В восточных районах распространения европейских лиственных лесов характер сезонных ритмов, развития лесных растений существенно меняется.
На первый взгляд, трудно ожидать больших различий в районах, хотя и удаленных, но лежащих на одной географической широте, поскольку фенологические сдвиги в первую очередь связаны именно с изменением широты (это хорошо показано на примере сокращения к северу фенологических фаз в травостое буковых лесов — Malaisse, 1963). Но, как известно, на Европейском континенте климатическая зональность обусловлена не только (и не столько) широтным фактором, но и океаническими влияниями, так что гидротермический режим и степень континентальности изменяются в целом в направлении с северо-запада на юго-восток. Это особенно отражается на весенних фенологических явлениях: на фитофенологических картах изолинии весенних фенофаз на востоке Европы идут в широтном направлении, но к западу изгибаются и принимают направление, близкое к меридиональному. Другими словами, на Европейском континенте в направлении с запада на восток весеннее развитие растительности все более запаздывает; кроме того, как неоднократно было показано в фенологической литературе, сокращается длительность весенних фенофаз.
В применении к лесным травянистым растениям это означает, что к востоку вегетация начинается на 1 — 2 месяца позже (в чем немалую роль играет также снежный покров). Это хорошо видно при сопоставлении сроков развития ранневесенних лесных эфемероидов в разных меридиональных районах Европы. Виды летней синузии также на востоке начинают весной вегетацию значительно позже, чем в Западной Европе (рисунок 11), а развитие их идет гораздо быстрее (это хорошо видно на примере ясменника, сныти и других видов, которые в лесостепных дубравах достигают взрослого состояния всего через 2 — 3 недели после появления из-под подстилки). Как уже было подчеркнуто выше, особенно быстрый рост отмечается у травянистых растений лесостепных дубрав в поздние весны, когда длительная холодная погода сменяется мощной волной тепла.
Что касается верхних ярусов, то благодаря бурному ходу весны и быстрому прогреванию почвы даты начала весеннего развития древесных пород в восточноевропейских лесах мало отличаются от соответствующих фенодат на западе. Однако темпы облиствения деревьев на востоке значительно ускоряются, сокращаясь до 10 — 15 дней, что означает быстрое падение освещенности в травяном покрове. Таким образом, весенняя световая фаза, столь существенная для фотосинтеза лесных растений с летней вегетацией, к востоку значительно сокращается. В исключительных случаях она может совсем выпасть, если развитие древесной породы начинается до того, как полностью сойдет снег. Такое явление было описано А. В. Кожевниковым (1935) в субальпийских буковых лесах Кавказа.
Характер цветения лесных трав изменяется к востоку в том же плане, что и начальные фенофазы: оно начинается позже и проходит в более сжатые сроки.
Это особенно заметно для рано цветущих видов, в то время как у растений, цветущих во второй половине лета (Campanula rapunculoid.es и др.), продолжительность цветения мало меняется по сравнению с данными, имеющимися для Западной Европы.
Осенью, после листопада далеко не все летневегетирующие травы восточноевропейских дубрав сохраняют листву, поскольку, как было показано выше, летние засухи вызывают здесь раннее начало отмирания листьев. Отрастание новых осенних листьев и побегов, в лесостепных дубравах столь же обычно, как и в западноевропейских лесах; однако в отличие от последних большая часть листьев осеннего отрастания гибнет во время перезимовки.
Таким образом, в европейских листопадных лесах в направлении с запада на восток, с увеличением континентальности климата и продолжительности зимы, можно отметить следующие тенденции в сезонном развитии травяного покрова:
- весьма позднее начало весеннего развития и его быстрые темпы;
- сокращение длительности цветения;
- сокращение периода с высокой освещенностью травяного покрова (весенней световой фазы);
- потеря способности к перезимовке с зелеными листьями.
Интересно отметить, что одни и те же виды в западноевропейских и восточноевропейских лесах нередко принадлежат к разным феноритмотипам. Географическое изменение фено-ритмотипа можно проследить на примере видов, которые на западе являются зимнезелеными, а на востоке теряют листву под снежным покровом. Так, Asperula odorata — вид, зимне-зеленый в Англии, уже в лесах Средней Европы является «фа-культативно-зимнезеленым», а в Белгородской области лишь иногда отдельные особи сохраняют в течение недолгой зимы зеленые листья, отмирающие сразу же весной после снеготаяния.
Меридиональные феноритмотипические различия касаются не только перезимовки, но и начала развития. Так, наш типичный «позднелетний» вид Campanula trachelium, трогающийся в рост в самом конце весны, в дубравах Англии попадает в одну группу с ранними видами, поскольку начинает вегетацию в марте.
В широтном направлении растения лиственных лесов, напротив, редко изменяют принадлежность к тому или иному феноритмотипу.
Можно лишь указать, что Asarum europaeum, который в лесостепной дубраве начинает весеннее развитие очень рано, в подмосковных дубовых лесах оказывается в группе «средних» по началу отрастания листьев (более поздним, чем Pulmonaria obscura и Carex pilosa) (Карписонова, 1973). В связи с изложенным можно сказать, что в лиственных лесах западных и восточных областей Европейского континента при сходном в общем наборе феноритмотипов в травяном покрове фито- ценотическая роль их различна. Так, в лесостепных дубравах, как уже указывалось выше, преобладают летнезеленые растения (как по числу видов, так и по обилию особей), в то время как в западноевропейских лесах весьма существенную роль играют также и «вечнозеленые» виды.
В конце этого краткого географического обзора упомянем и о североамериканских эколого-фитоценотических аналогах наших широколиственных лесов — лиственных лесах США и Канады (в области Великих Озер). Судя по весьма немногочисленным литературным данным, здесь набор феноритмо типов в травяном покрове весьма напоминает европейские широколиственные леса. Так, четко выделяется группа ранневесенних эфемероидов, фенология которых описана в ряде работ (Vezina a. Grandtner, 1965; Jackson, 1966; Risser a. Cottam, 1967; и др.). Хорошо представлена группа раноцветущих летневегетирующих видов и теневых видов с поздним началом вегетации; сравнительно малочисленны виды с зимующими листьями. Но есть и весьма своеобразные феноритмотипы, отсутствующие в наших лесах, например, двулетник Hydrophyllum appendicu-latum с сезонным диморфизмом листьев, отражающим динамику
Распределение травянистых видов лесостепной дубравы по светового режима под пологом. Что касается сроков и темпов сезонного развития растений под пологом североамериканских лиственных лесов, то они гораздо ближе к западноевропейскому типу, чем к восточноевропейскому.
Жизненная форма |
Феноритмотип |
Время цветения (месяц) |
Хамефиты 1 (2) Гемикриптофиты* 22 (39) Геофиты* 29 (52) Терофиты 4 (7) |
Эфемероиды* 8(14) Гемиэфемероиды 2 (4) „Вечнозеленые" 2 (4) Летнезелеиые: 40(71)
Прочие 4 (7) |
IV* 8(14) Конец IV — начало V* 9(16) V* 16 (29) VI 15(27) VII 8(14) |
Примечание. Цифры в скобках — процент к общему числу видов (56). * Звездочкой отличаются в большом обилии.
В заключение, для того чтобы представить распределение различных особенностей сезонной ритмики во флоре изученной ассоциации (липо-дубняк снытевый), мы проанализировали 56 основных лесных травянистых видов, использовав список сосудисто-споровых и цветковых растений «Леса на Ворскле», составленный Л. И. Самсоновой (1971), и дополнив его нашими данными. Данные таблица 2, а также все материалы, изложенные в настоящей главе, позволяют подчеркнуть основные характерные черты сезонных явлений в травяном покрове лесостепной дубравы.
К ним принадлежат:
- краткость весенне-раннелетней «зоны комфорта» для растений травяного покрова, обусловленная сравнительно поздним
- началом вегетации и ранним ухудшением гидротермйческого и светового режима;
- быстрота весеннего развития преобладающего большинства травянистых видов;
- приуроченность основных ростовых процессов к началу вегетационного сезона;
- обеспеченность начала вегетации весьма работоспособной листовой поверхностью;
- ранние и высокие пики кривых цветения;
- отмечены группы, включающие те виды, которые доминируют в травяном покрове или встречается преобладание вегетативного размножения, маскирующего цветение;
- ранее начало процессов отмирания фитомассы, в том числе и в годы с благоприятными погодными условиями;
- осеннее отрастание молодых листьев у многих видов;
- преобладание летнезеленых феноритмотипов при спорадической зимовке отдельных особей с зелеными листьями;
- большое число летнезеленых травянистых видов с отсутствием органического покоя.
Таблица: Группам, отражающим основные особенности сезонной ритмики
Осеннее отрастание |
Сохранение зеленых листьев зимой |
Способ размножения |
Есть* 18(32) Нет* 38 (68) |
До середины следующего лета* 2(4) До весны* 14(25) Не сохраняются* 40(71) |
Только генеративный 19 (34) Генеративный и вегетативный (последний преобладает )* 37(66) |
В целом можно с уверенностью говорить об общей прила-женности сезонного развития травянистых растений дубравы к сезонным экологическим режимам; однако вместе с тем некоторые черты ритмики кажутся несоответствующими современным условиям, что наводит на мысль об известной незавершенности сезонных адаптаций.