Некоторые географические закономерности сезонной ритмики травянистых растений листопадных лесов.

В пределах обширной области распространения листопадных лесов ритмы фенологического развития растений травяного покрова весьма разнообразны в связи с различными причинами климатогенного и фитоценотического характера. Специфика сезонного развития в лесостепной дубраве выявляется на Рис. 11. Изменение темпера и более четко при сравнении доста-турных порогов начала развития точно привыкших для нас картин особенностями фенологии лесных растений в широколиственных лесах иных географических областей.

С другими климатическими ритмами. Ниже мы попытаемся дать обзор известных в литературе данных, взятых как из специальных фенологических исследований, так и из различных работ, посвященных экологии и биологии лесных травянистых растений (в основном в пределах Европейского континента, поскольку необходимые сведения по листопадным лесам других областей земного шара в литературе весьма ограничены или полностью отсутствуют). В связи с тем, что соответствующий обзор для ранневесенних синузий был сделан нами ранее, здесь мы сосредоточим внимание на летневегетирующих видах.

В лиственных лесах Западной Европы благодаря мягкой зиме и отсутствию постоянного снежного покрова (или очеш, раннему его исчезновению) весенняя вегетация в травяном покрове начинается чрезвычайно рано, особенно в приатлантических районах. Это касается не только весенних эфемероидов, которые начинают вегетировать уже в середине календарной зимы — в январе-феврале (Salisbury, 1916, 1918), но и более термофильных летних видов. Они также начинают в Западной Европе вегетацию довольно рано — в марте, а некоторые виды — в феврале и даже в январе. Так, для дубовых лесов Англии Солсбери (1925) приводит в качестве средней даты начала развития травяного покрова 19 февраля, для яруса кустарников — 21 марта. Столь же ранние сроки появления листьев у лесных трав указываются и другими авторами (Ми- kerji, 1936; Kreeb, 1956; и др.). Весенние фазы развитая в западноевропейских лесах идут весьма медленно. Например, Asperula odorata достигает взрослого состояния только через два месяца после отрастания, а Мег-curialis perennis — почти через три месяца (Di-els, 1918), у сныти в лесах Италии развитие первой генерации листьев начинается в январе и заканчивается в апреле, а формирование цветоносных стеблей идет в течение двух-трех месяцев, как у колокольчика ра-пунцелевидного (Abrami, 1971). Весьма растянутое, «вялое» весеннее развитие наблюдается и в условиях длительной и теплой весны в молдавских дубравах из дуба пушистого (Витко, 1962 б).

Феноспектры некоторых летне-вегетирующих травянистых лесных видов

Рис. 11. Феноспектры некоторых летне-вегетирующих травянистых лесных видов (весна и начало лета).

А — Средняя Германия (ФРГ) (EMenberg, 1963), Б — Белгородская область («Лес на Ворск- ле»).

1 — Aegopodium podagraria, 2 — Pulmonaria obscura, 3 — Geum urbanum., 4 — Stellaria holostea, 5 — Asperula odorata; a — зимняя вегетация, б —летняя вегетация, в — цветение.

Следует подчеркнуть, что развитие древесных пород в лесах Западной Европы начинается относительно поздно и идет довольно медленно. В фенологической литературе есть примеры, когда от начала развертывания почек до полного развития листвы древесных ярусов проходит от одного до двух месяцев (Salisbury, 1916; Blackman a. Rutter, 1947; Rubner, 1953; Lieth, 1960), а потому и затенение в травяном покрове устанавливается постепенно. Следовательно, в этих условиях весенняя световая фаза развития леса весьма продолжительна.

К сожалению, в литературе мало данных для сопоставления сроков и длительности генеративных фенофаз у лесных растений; сравнение, фенологии отдельных видов (рис. 11) позволяет заключить, что цветение в западноевропейских лесах начинается значительно раньше и является более продолжительным, чем в наших лесостепных дубравах. Есть указания, что Mercurialis perennis в лесах Англии цветет более двух месяцев (Mukerji, 1936), a Aegopodium podagraria в лесах Италии — почти столько же (Abrami, 1971).

Осенью вегетация многих западноевропейских лесных видов продолжается и после листопада древесных пород, так что в целом, согласно Дильсу (1918), ее длительность у видов летней синузии составляет 8 — 8,5 месяца. Сныть в Италии вегетн-рует еще дольше — около 10 месяцев (Abrami, 1971). В связи с мягкой зимой многие виды сохраняют зеленые листья и практически не прерывают вегетацию (мы бы их отнесли к фенорит-мотипу «вечнозеленых», по Серебрякову, 1964; в зарубежной литературе их обычно именуют «зимнезелеными» или просто «зимними»). Таковы Glechoma hirsuta, Stellaria holostea, Asperula odorata, Pulmonaria obscura, Fragaria vesca, Ajuga reptans (Allorge, 1922; Salisbury, 1925; Lundegardh, 1957; Ellenberg, 1963, Walter, 1968, и др.). К видам, зимующим с зелеными листьями в буковых лесах Англии, примыкает и Mercurialis perennis, имеющий всего один месяц зимнего покоя — декабрь (Salisbury, 1925).

В восточных районах распространения европейских лиственных лесов характер сезонных ритмов, развития лесных растений существенно меняется.

На первый взгляд, трудно ожидать больших различий в районах, хотя и удаленных, но лежащих на одной географической широте, поскольку фенологические сдвиги в первую очередь связаны именно с изменением широты (это хорошо показано на примере сокращения к северу фенологических фаз в травостое буковых лесов — Malaisse, 1963). Но, как известно, на Европейском континенте климатическая зональность обусловлена не только (и не столько) широтным фактором, но и океаническими влияниями, так что гидротермический режим и степень континентальности изменяются в целом в направлении с северо-запада на юго-восток. Это особенно отражается на весенних фенологических явлениях: на фитофено- логических картах изолинии весенних фенофаз на востоке Европы идут в широтном направлении, но к западу изгибаются и принимают направление, близкое к меридиональному (Шульц, 1936; Тюрин, 1960). Другими словами, на Европейском континенте в направлении с запада на восток весеннее развитие растительности все более запаздывает; кроме того, как неоднократно было показано в фенологической литературе, сокращается длительность весенних фенофаз (Щеголева, 1970, и др.).

В применении к лесным травянистым растениям это означает, что к востоку вегетация начинается на 1 — 2 месяца позже (в чем немалую роль играет также снежный покров). Это хорошо видно при сопоставлении сроков развития ранневесенних лесных эфемероидов в разных меридиональных районах Европы (Горышина, 19726, J973). Виды летней синузии также на востоке начинают весной вегетацию значительно позже, чем в Западной Европе (рис. 11), а развитие их идет гораздо быстрее (это хорошо видно на примере ясменника, сныти и других видов, которые в лесостепных дубравах достигают взрослого состояния всего через 2 — 3 недели после появления из-под подстилки). Как уже было подчеркнуто выше, особенно быстрый рост отмечается у травянистых растений лесостепных дубрав в поздние весны, когда длительная холодная погода сменяется мощной волной тепла.

Что касается верхних ярусов, то благодаря бурному ходу весны и быстрому прогреванию почвы даты начала весеннего развития древесных пород в восточноевропейских лесах мало отличаются от соответствующих фенодат на западе. Однако темпы облиствения деревьев на востоке значительно ускоряются, сокращаясь до 10 — 15 дней, что означает быстрое падение освещенности в травяном покрове. Таким образом, весенняя световая фаза, столь существенная для фотосинтеза лесных растений с летней вегетацией, к востоку значительно сокращается. В исключительных случаях она может совсем выпасть, если развитие древесной породы начинается до того, как полностью сойдет снег. Такое явление было описано А. В. Кожевниковым (1935) в субальпийских буковых лесах Кавказа.

Характер цветения лесных трав изменяется к востоку в том же плане, что и начальные фенофазы: оно начинается позже и проходит в более сжатые сроки.

Это особенно заметно для рано цветущих видов, в то время как у растений, цветущих во второй половине лета (Campanula rapunculoid.es и др.), продолжительность цветения мало меняется по сравнению с данными, имеющимися для Западной Европы (Ellenberg, 1963; Abrami, 1971).

Осенью, после листопада далеко не все летневегетирующие травы восточноевропейских дубрав сохраняют листву, поскольку, как было показано выше, летние засухи вызывают здесь раннее начало отмирания листьев. Отрастание новых осенних листьев и побегов, в лесостепных дубравах столь же обычно, как и в западноевропейских лесах; однако в отличие от последних большая часть листьев осеннего отрастания гибнет во время перезимовки.

Таким образом, в европейских листопадных лесах в направлении с запада на восток, с увеличением континентальности климата и продолжительности зимы, можно отметить следующие тенденции в сезонном развитии травяного покрова:

  1. весьма позднее начало весеннего развития и его быстрые темпы;
  2. сокращение длительности цветения;
  3. сокращение периода с высокой освещенностью травяного покрова (весенней световой фазы);
  4. потеря способности к перезимовке с зелеными листьями.

Интересно отметить, что одни и те же виды в западноевропейских и восточноевропейских лесах нередко принадлежат к разным феноритмотипам. Географическое изменение фено-ритмотипа можно проследить на примере видов, которые на западе являются зимнезелеными, а на востоке теряют листву под снежным покровом. Так, Asperula odorata — вид, зимнезе- леный в Англии, уже в лесах Средней Европы является «фа-культативно-зимнезеленым», а в Белгородской области лишь иногда отдельные особи сохраняют в течение недолгой зимы зеленые листья, отмирающие сразу же весной после снеготаяния.

Меридиональные феноритмотипические различия касаются не только перезимовки, но и начала развития. Так, наш типичный «позднелетний» вид Campanula trachelium, трогающийся в рост в самом конце весны, в дубравах Англии попадает в одну группу с ранними видами, поскольку начинает вегетацию в марте (Salisbury, 1925).

В широтном направлении растения лиственных лесов, напротив, редко изменяют принадлежность к тому или иному феноритмотипу.

Можно лишь указать, что Asarum europaeum, который в лесостепной дубраве начинает весеннее развитие очень рано, в подмосковных дубовых лесах оказывается в группе «средних» по началу отрастания листьев (более поздним, чем Pulmonaria obscura и Carex pilosa) (Карписонова, 1973). В связи с изложенным можно сказать, что в лиственных лесах западных и восточных областей Европейского континента при сходном в общем наборе феноритмотипов в травяном покрове фито- ценотическая роль их различна. Так, в лесостепных дубравах, как уже указывалось выше, преобладают летнезеленые растения (как по числу видов, так и по обилию особей), в то время как в западноевропейских лесах весьма существенную роль играют также и «вечнозеленые» виды.

В конце этого краткого географического обзора упомянем и о североамериканских эколого-фитоценотических аналогах наших широколиственных лесов — лиственных лесах США и Канады (в области Великих Озер). Судя по весьма немногочисленным литературным данным, здесь набор феноритмо типов в травяном покрове весьма напоминает европейские широколиственные леса. Так, четко выделяется группа ранневесенних эфемероидов, фенология которых описана в ряде работ (Vezina a. Grandtner, 1965; Jackson, 1966; Risser a. Cottam, 1967; и др.). Хорошо представлена группа раноцветущих летневегетирующих видов (Braun, 1950; Knight a. Louks, 1969) и теневых видов с поздним началом вегетации (Sparling, 1967); сравнительно малочисленны виды с зимующими листьями (Auclair, 1972). Но есть и весьма своеобразные феноритмотипы, отсутствующие в наших лесах, например, двулетник Hydrophyllum appendicu-latum с сезонным диморфизмом листьев, отражающим динамику

Распределение травянистых видов лесостепной дубравы по светового режима под пологом (Morgan, 1971). Что касается сроков и темпов сезонного развития растений под пологом североамериканских лиственных лесов, то они гораздо ближе к западноевропейскому типу, чем к восточноевропейскому.

Жизненная форма

Феноритмотип

Время цветения (месяц)

Хамефиты 1 (2)

Гемикриптофиты* 22 (39)

Геофиты* 29 (52)

Терофиты 4 (7)

Эфемероиды* 8(14)

Гемиэфемероиды 2 (4)

„Вечнозеленые" 2 (4)

Летнезелеиые: 40(71)

с ранним началом вегетации* 31 (55)

с поздним началом вегетации 9(16)

Прочие 4 (7)

IV* 8(14)

Конец IV—начало V*

9(16)

V* 16 (29)

VI             

15(27) VII

8(14)

Примечание. Цифры в скобках — процент к общему числу видов (56). * Звездочкой отличаются в большом обилии.

В заключение, для того чтобы представить распределение различных особенностей сезонной ритмики во флоре изученной ассоциации (липо-дубняк снытевый), мы проанализировали 56 основных лесных травянистых видов, использовав список сосудисто-споровых и цветковых растений «Леса на Ворскле», составленный Л. И. Самсоновой (1971), и дополнив его нашими данными. Данные табл. 2, а также все материалы, изложенные в настоящей главе, позволяют подчеркнуть основные характерные черты сезонных явлений в травяном покрове лесостепной дубравы.

К ним принадлежат:

  1. краткость весенне-раннелетней «зоны комфорта» для растений травяного покрова, обусловленная сравнительно поздним
  2. началом вегетации и ранним ухудшением гидротермйческого и светового режима;
  3. быстрота весеннего развития преобладающего большинства травянистых видов;
  4. приуроченность основных ростовых процессов к началу вегетационного сезона;
  5. обеспеченность начала вегетации весьма работоспособной листовой поверхностью;
  6. ранние и высокие пики кривых цветения;
  7. отмечены группы, включающие те виды, которые доминируют в травяном покрове или встречается преобладание вегетативного размножения, маскирующего цветение;
  8. ранее начало процессов отмирания фитомассы, в том числе и в годы с благоприятными погодными условиями;
  9. осеннее отрастание молодых листьев у многих видов;
  10. преобладание летнезеленых феноритмотипов при спорадической зимовке отдельных особей с зелеными листьями;
  11. большое число летнезеленых травянистых видов с отсутствием органического покоя.

Таблица: Группам, отражающим основные особенности сезонной ритмики

Осеннее отрастание

Сохранение зеленых листьев зимой

Способ размножения

Есть* 18(32)

Нет* 38 (68)

До середины следующего лета* 2(4)

До весны* 14(25)

Не сохраняются* 40(71)

Только генеративный 19 (34)

Генеративный и вегетативный (последний преобладает )* 37(66)

В целом можно с уверенностью говорить об общей прила-женности сезонного развития травянистых растений дубравы к сезонным экологическим режимам; однако вместе с тем некоторые черты ритмики кажутся несоответствующими современным условиям, что наводит на мысль об известной незавершенности сезонных адаптаций.

Поделиться:
Добавить комментарий