Жизнь травянистых растений.
Жизнь травянистых растений под пологом леса с давних пор привлекает внимание ботаников разных профилей и в силу особых условий, создающихся в этой своеобразной экологической нише, и в плане общей проблемы взаимоотношений между игдольными компонентами растительного сообщества.
В геоботанике изучение травяного покрова лесов издавна с использованием травянистых растений в качестве индикаторов лесорастительных условий. Значительное внимание удаляется им также в работах по лесной типологии. В последние годы возросло внимание к травяному покрову как структурно-функциональному элементу лесного биогеоценоза, играющему весьма существенную роль в биологическом круговороте. В этих работах, многие из которых выполнены в рамках Международной биологической программы (МБП), исследовалась биологическая продуктивность лесных травянистых растений, их химический состав, процессы разложения и возврата продуктов распада в почву и т.д.
Что касается экологии и экологической физиологии растений, то здесь лесные травы — сравнительно редкий объект исследования.
Отдельные, наиболее яркие, черты их биологии описаны в научно-популярных изданиях (например, в прекрасной книге А. В. Кожевникова «Весна и осень в жизни растений», вышедшей еще в 1950 г.), часть сведений рассеяна в сводках по экологии, ботанической географии и т. д. Но, поскольку с давних пор излюбленными объектами экологической физиологии являются виды, обитающие в крайних условиях существования (и аридных, арктических и высокогорных областях), мезофильные растения умеренных широт, в том числе и обитатели лесного травяного покрова, в целом мало исследуются в эколого-физио-логическом плане, как растения, живущие в сравнительно «благополучных» условиях.
Правда, есть одна проблема, при исследовании которой виды нижних ярусов лесов всегда остаются в центре внимания, — это проблема адаптации растений к затенению. Дейспппглыт, среди природных местообитаний немного таких, где недостаток света обусловлен причинами абиогенного характера (пещеры, расщелины среди скал, водные глубины); в подавляющем большинстве случаев он возникает в результате перехвата солнечной радиации растениями-сообитателями, что особенно выражено в лесных ценозах с мощно развитым верхним ярусом.
В последние годы работы В. Г. Карпова (1969) привлекли внимание к роли корневой конкуренции со стороны древесных пород в жизни травянистых растений; работы И. А. Смирновой (1969, 1970), Ю. А. Давыдовой (1964, 1973), К. Р. Витко (1966, 1972 и др.) показали ряд интересных особенностей водного режима у видов травяного покрова; наблюдения над фотосинтезом лесных травянистых растений позволили создать представление о продукционных процессах под пологом леса.
Все эти работы показывают, что сложившийся в экологии «образ» лесных травянистых растений (мезофильных, теневыносливых, хорошо обеспеченных влагой, живущих в защищенных и смягченных условиях и т. д.) слишком схематичен. На самом деле в соответствии с различными комплексами условий, лесные травянистые растения обнаруживают огромное разнообразие экологических и эколого-физиологических особенностей, которые существенно дополняют общую картину системы эколого-физиологических адаптаций растений к условиям жизни на земном шаре, а потому в не меньшей степени заслуживают исследования, чем особенности жизни растений в экстремальных условиях.
Объектами работы служили доминирующие и часто встречающиеся виды лесостепных дубрав.
На первом этапе работ основное внимание было уделено ранневе-сенним эфемероидам. В последующие годы продолжались эколого-физиологические исследования видов летней синузии, составившие один из разделов работ по Международной биологической программе, которые велись на стационаре «Лес на Ворскле» в 1966 — 1972 гг. В связи с задачей характеристики физиологических основ продуктивности лесных растений главное место в этих работах замяли исследования фотосинтеза. В эти же годы проведено подробное изучение микроклимата в травяном покрове, позволившее охарактеризовать экологический фон жизни травянистых растений. В связи с сезонной неравномерностью режимов основных экологических факторов под пологом лесостепной дубравы показатели жизнедеятельности растений изучались в сезонной динамике в течение ряда вегетационных периодов. Это обусловило то большое внимание, которое уделено в настоящей работе сезонному развитию растений.
Полевые исследования проводились на стационарных площадках, представляющих наиболее распространенные ассоциации лесостепных дубрав — липо-дубняк снытевый, дубняк снытево-волосистоосоковый и др. Растительность этих участков «Леса на Ворскле» и природные условия района неоднократно описывались в литературе, поэтому здесь мы ограничимся лишь самыми краткими сведениями, дающими представление об условиях жизни объектов исследования.
Небольшая нагорная дубрава «Лес на Ворскле» расположена на правом высоком берегу р. Ворсклы. Климат района умеренно континентальный, с жарким сухим летом, довольно холодной зимой, короткой и интенсивной весной, продолжительной и теплой осенью. Из среднегодовой суммы осадков (537 мм) около половины выпадает в летние месяцы, в основном в виде ливневых дождей. Атмосферные осадки являются основным источником водного питания растений, ввиду глубокого залегания грунтовых вод (на плакорах - десятки метров). Снег лежит в лесу в среднем с начала декабря по апрель, толщина снежного покрова к концу зимы доходит до 50 — 60 см. В отдельные годы зимой бывают продолжительные оттепели. Характерной чертой климата района являются периодически повторяющиеся засухи во второй половине лета. Почвы — серые и темно-серые лесные, суглинистые, на лёссовидных суглинках.
Растительность лесного массива довольно разнообразна: Ю. Н. Нешатаев и др. (1967) насчитывают здесь около 200 лесных ассоциаций, однако широко распространены немногие, и среди них первое место занимает липо-дубняк снытевый. Древостой состоит из дуба черешчатого (Quercus robur) с примесью липы мелколистной, клена платановидного (Acer platanoides), ильма шершавого (Ulmus scabra). Подлесок развит слабо и представлен отдельными экземплярами бересклетов (Euonymus verrucosa и Е. еигораеа) боярышника (Crataegus curvisepala), шиповника (Rosa c.ani- па). Подрост негустой и неравномерный. В травяном покрове хорошо различаются две сезонные синузии: ранневесенние эфемероиды (Scilla sibirica, Corydalis halleri, Anemone ranunculoides, Ficaria verna, Gagea lutea, G. minima), вегетирующие от снеготаяния до полного развития листвы на деревьях, и летние виды с длительной вегетацией (Aegopodium podagraria,
Carex pilosa, Asarutn europaeum, Pulmonaria obscuru, АьрегиШ odorata, Stellaria holostea, Viola suavis, Stachys silvutk.a, Sttophularia nodosa и др.). Наибольший интерес представляют уникальные для лесостепных дубрав участки липо-дубни клгнытевого с 300-летним древостоем, где и были проведены опюнные эколого-физиологические исследования.
Эколого-физиологическая характеристика ранневесениих эфемероидов, включающая материалы по сезонной ритмике, под-ному режиму, фотосинтезу и дыханию, устойчивости к крайним температурам и др., была дана нами в книге «Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав (исследования по экологии, физиологии и фитоценологии)» (Горышина, 19696). Содержание настоящей работы составляют аналогичные материалы, характеризующие виды летней сезонной синузии.