Гетеростилия у примулы и другие «приспособления» гермафродитных растений к перекрестному оплодотворению.

Еще с дарвиновских времен этот механизм обеспечения перекреста у насекомоопыляемых растений находится в центре внимания ботаников и генетиков. Примула — Primula stricta и Primula finmarshika — два украшающих берега растения. Если Вы взглянете на цветок сверху, то увидите в одних головку булавовидного пестика, а у других — тычинки. Дарвин назвал первые pin (булавочка), а вторые — thrum (оборвыш) (рисунок 39).

Показано, что булавочки — гомозиготы по рецессивной аллели, оборвыши — гетерозиготы Сс. Совместимость в норме свойственна лишь при перекресте ссхСс, два других сочетания (самооплодотворение) Дарвин назвал незаконными, они встречаются редко. Для примулы обыкновенной доля самоопыления не превышает 10 %. Детальный анализ выявил, что локус само несовместимости состоит из тесно сцепленных генов, детерминирующих длину рыльца, различия поверхности рыльца, несовместимость рыльца, несовместимость пыльцы, размер пыльцы и высоту тычинки (G, S, 1{, 12,А). Редкие рекомбинации дают варианты с иным сочетанием отдельных генов, а в результате появляются самосовместимые формы, рыльце у которых на том же уровне, что и тычинки.

Гетеростилия у примулы

Рисунок. 39. Гетеростилия у примулы:

1 — булавочки (pin), 2 — оборвыши (thrum)

У гермафродитных растений имеются и другие механизмы обеспечения панмиксии и предотвращения самоопыления, например, разновременность созревания тычинок и пестиков.

Это явление обозначают терминами протогиния, если раньше созревает пестик, и протандрия, если раньше созревают тычинки. Например, герань полевая (журавельник) — типично протоандричный вид. Растрескивание тычинок идет в два срока, наружные пять созревают быстрее, но пыльца на рыльце видна лишь тогда, когда свои пыльники уже облетели. Таким образом, цветок функционально вначале мужской, затем женский. Благодаря существованию разновременности созревания 5 + 5 набора тычинок, возможно и редкое самоопыление.

Наследственное закрепление физиологических уклонений в выраженности признаков пола, знакомое нам по протандрии (герань, купырь, очиток) и протогинии (крестоцветные, подорожники), может привести к появлению функционально двудомных растении с гермафродитными цветками. Пример — садовая земляника, определенные сорта которой вместо тычинок имеют стаминодии — стерильные тычинки. Такая двудомность называется гинодиэцией. Мужская стерильность детерминируется как ядерными, так и цитоплазматическими генами. Для отбора таких мутаций в популяции требуется, чтобы женские растения, которые уже не тратят запасы питательных веществ на продукцию пыльцы, обладали в 10 — 100 раз большей семенной продуктивностью.

Другим, прямо противоположным типом уклонения от гермафродитизма является апомиксис. Этим термином обозначают развитие организма, не сопровождающееся половым процессом. В зависимости оттого, какая клетка дает начало зародышу — половая или вегетативная — различают две основные формы апомиксиса — партеногенез или апогамию.

Поделиться:
Добавить комментарий