Изменчивость признаков пола у низших и высших растений.

Генетические механизмы, способствующие перекрестному опылению у гермафродитных растений и расширению спектра комбинативной изменчивости

Половой процесс является одним из важных эволюционных приобретений, широко распространен в природе, обеспечивая формирование гамет — мужских и женских гаплоидных половых клеток, которые, соединяясь между собой в процессе оплодотворения, вновь дают начало диплоидным клеткам — зиготам.

Половой процесс в жизненном цикле растений.

У эукариотических микроорганизмов (Chla- mydomonas reinhardtii) жизненный цикл гаплоидных особей завершается при оплодотворении, так как у них зигота — потомство двух особей — вегетативно не размножается, а после периода покоя проходит мейоз, при этом образуются четыре особи с новой комбинацией признаков родителей. Этот жизненный цикл называется гаплоби-онтным с зиготической редукцией. У мхов и папоротников диплоидная зигота способна вегетативно делиться, образуя многоклеточную диплоидную стадию — спорофит. В результате мейоза в спорофите образуются гаплоидные споры, которые, прорастая, формируют гаплоидный гаметофит (дипло-гаплобионтный цикл).

Большинство животных и высшие растения — диплобионты, то есть их диплоидные клетки способны делиться вегетативно, и возникающее из зигот диплоидное поколение особей может быть раздельнополым, когда каждый диплоидный организм у животных образует только мужские или только женские гонады и в них — гаметы, а у растений только мужские споры — микроспоры, или только женские — макроспоры. В других случаях диплоидные ор ганизмы гермафродитны и образуют как мужские, так и женские гаметы (споры). Раздельнополость чаще встречается у животных, а гермафродитизм — у растений, хотя вместе с тем есть немало раздельнополых растений и гермафродитных животных.

Половой процесс у Chlamydomonas reinhardtii.

У одноклеточной: зеленой водоросли хламидомонады половое воспроизведение позволяет переживать неблагоприятные периоды, так как гаметы образуются лишь в условиях, когда вегетативное размножение гаплоидов не может1 идти из-за дефицита азотного питания. Учитывая, что гаметогенез идет в неблагоприятных условиях, а длительность этих неблагоприятных периодов варьирует, вторым существенным моментом при переживании зиготами засухи, заморозков, засоления, голода и т.д. является наличие запасов питательных веществ в зиготе. При этом осуществляется отбор наиболее активных гаплоидных особей, претерпевших дифференцировку в гаметы, а полученные при этом диплоидные зиготьи находятся в «анабиозе» и приступают к делению (мейозу) лишь при наличии солей азота в среде. Осуществляющийся при мейозе процесс перекомбинации генов приводит к увеличению уровня изменчивости и дает материал для естественного отбора в «новых», благоприятных условиях. Популяция гаплоидных клеток размножается митозом, при этом, если за световой день накоплена большая биомасса, то ночью проходит 2 — 3 тура митозов и клетка делится на 4 — 8 особей (рисунок 32).

В большинстве случаев хламидомонада имеет гаметы равных размеров (изогамия). Но для видов, длительное время «пережидающих невзгоды» в виде покоящихся зигот, может быть выгодна лишь анизогамия, когда размеры гамет различаются в 4 — 8 или даже в 20 — 100 раз. Во втором случае происходит четкое разделение на мелкие, подвижные (мужские гаметы) и крупные, неподвижные, богатые запасами женские клетки, то есть яйцеклетки. Крайняя форма анизогамии названа оогамией: число зигот при этом обычно меньше числа яйцеклеток и намного меньше числа мужских гамет. При этом работают механизмы привлечения подвижных мужских гамет яйцеклетками. Каждый из двух анизогамных типов обнаружен, по крайней мере, у одного из более чем 200 видов рода Chlamydomonas.

Типы дифференцировки гамет у гаплоидных хламидомонад

Типы дифференцировки гамет у гаплоидных хламидомонад

При изогамии гаметы одинаковы по размеру и форме. При анизогамии два противоположных по полу клона в гаметогенном митозе дают от 2 до 8 потомков. Клон, условно называемый мужским, образовывает больше гамет, и поэтому они мельче. При оогамии вегетативные клетки женского клона в ходе дифференцировки накапливают большую биомассу и не делятся, поэтому эти гаметы значительно крупнее и богаче запасными веществами (рисунок 31).

Изогамия бывает двух типов:

  • Гомоталличная — отсутствуют генетические различия между копулирующими гаметами. Пример такой изогамии — одноклеточная водоросль Chlamydomonas heitleri;
  • Гетероталличная — генетические различия могут быть определены парой аллелей локуса типа спаривания (mt+, mt~ — от mating type).

Пример — Chlamydomonas reinhardtii. Крайняя форма гетероталлизма — оогамия. При оогамии обычно также существует два аллеля локуса половой дифференцировки. Расщепление по этому гену в потомстве каждой зиготы 2 : 2. Пример — Chlamydomonas browni.

Доказательствами различных типов изогамии могут служить опыты по смешиванию гамет трех видов упомянутых выше видов хламидомонады. В первом случае зиготы будут образованы как в смесях штаммов, так и в исходных культурах, во втором и в третьем случаях зиготы появятся только при совмещении наследственно различных гамет. Размеры ядер гамет У каждого из партнеров одинаковы.

Жизненный цикл изогамной водоросли Chlamydomonas reinhardii

Рисунок. 32. Жизненный цикл изогамной водоросли Chlamydomonas reinhardii

То же касается числа копий ДНК в пластидах и митохондриях гамет. Обычно в прозиготе, то есть в только что слившихся протопластах двух гамет mt+, mt~ у изогамного вида Chlamydomonas reinhardtii, имеется от 50 до 100 копий этих ДНК хлоропласта от каждого из партнеров, но в образовании гибридных пластид принимают участие, как правило, копии только женского, 1т^ + -родителя. Большая часть отцовской ДНК разрушается рестриктазами, материнская ДНК при этом защищена. У митохондриальной ДНК судьба прямо противоположна — тетрада зооспор получает гены митохондрий только от пй~-родителя, то есть от отца. Механизм однородительской передачи хлоропластных генов действует лишь при половом процессе; если мы сольем протопласты, миновав процесс копуляции, то у таких диплоидов гены пластиды передаются хаотично, как смесь многих десятков копий ДНК от каждого из родителей.

Поделиться:
Добавить комментарий