Изменчивость признаков развития цветка у седмичника европейского — Trientalis europaea.
Седмичник европейский (Trientalis europaea L., семейство первоцветные) — это псевдооднолетнее травянистое растение, широко распространенное в лесной зоне Северного полушария. Большую часть года это растение пребывает в виде покоящегося клубня и переходит к вегетации лишь летом. В июне из материнского клубня развивается короткий надземный побег с окончанием цветения к началу июля. В августе материнское растение продуцирует один или несколько подземных столонов, а затем отмирает с возникновением серии дочерних клубней. Семенному размножению в биологии этого вида, по-видимому, отводится второстепенная роль.
На взрослом растении седмичника формируется один или несколько актиноморфных цветков. Каждый из них несет чашелистики, лепестки и тычинки (обычно в равном или близком количестве, в пределах от 5 до 9), а также один пестик. Цветки, образующиеся на одном и том же растении, как правило, распускаются неодновременно (рисунок 8).
Наиболее распространенными у седмичника являются цветки с 7 чашелистиками, 7 лепестками и 7 тычинками: Ч7Л7Т7. Такие цветки называют равномерными семерными (Р7). Следующие по численности — равномерные шестерные цветки: ЧбЛбТб (Р6). Встречаются и другие типы равномерных цветков (Р8 и Р5), но их частота обычно очень невелика. В зависимости от местообитания и года исследования, частота равномерных цветков варьирует в популяциях седмичника от 75 до 100 %.
Цветки седмичника, в которых количество чашелистиков, лепестков и тычинок неодинаково, называют неравномерными (Н). Подавляющее большинство таких цветков отличается от равномерных либо нехваткой одного элемента (— 1), либо присутствием одного дополнительного (+1) (рисунок 9).
Судя по этим данным, причиной возникновения цветков Н-типа служат локальные аномалии цветочной меристемы.
Каждая подобная аномалия обычно затрагивает только один из формирующихся зачатков и либо препятствует его развитию, либо способствует образованию одного лишнего. Чаще всего локальные аномалии развития происходят с зачатками тычинок и чашелистиков.
Особого внимания заслуживает тот факт, что в популяциях седмичника суммарная частота неравномерных цветков, как правило, ниже, чем равномерных шестерных (Р6). Таким образом, в основе формирования цветков Р6 лежит не серия независимо возникающих локальных аномалий, а принципиально иной механизм, меняющий кратность закладки всех элементов с 7 до 6. По-видимому, аналогичные изменения кратности служат причиной образования цветков Р5 и Р8.
Рисунок. 8. Растение седмичника с двумя цветками.
Рисунок. 9. Неравномерный цветок седмичника (Л7Т6).
Основываясь на этом предположении, можно реконструировать происхождение большинства неравномерных цветков. Так, цветок Ч6Л7Т7 является аномальным вариантом развития меристемы Р7 в результате дефекта одного из семи зачатков чашелистиков. Аналогично, цветок Ч6Л7Т6 образуется в результате развития одного лишнего зачатка лепестка в исходной меристеме Р6. Поэтому, неравномерные цветки типа Ч6Л7Т7 и ЧбЛ7Тб удобно обозначать как Н7_1Ч, Н6+1Л и т.п.
Лишь небольшая доля неравномерных цветков седмичника характеризуется более сложным происхождением. В каждом из этих случаев цветочная меристема, по-видимому, претерпевает по две независимые локальные аномалии (таблица 4).
Таким образом, строение цветка седмичника, по-видимому, определяется двумя следующими факторами:
- Кратностью исходной закладки цветочной меристемы;
- Равномерностью или неравномерностью дальнейшего развития этой меристемы.
Как показали исследования двуцветковых растений седмичника, на одном и том же растении могут формироваться цветки, имеющие разное строение. Это касается и кратности исходной закладки цветочной меристемы, и равномерности ее дальнейшего развития. Судя по этим данным, для обоих признаков характерна значительная степень ненаследственной изменчивости.
Таблица 4. Строение цветков седмичника с двойными аномалиями развития.
Тип цветка |
Предполагаемое происхождение цветка |
Ч4ЛбТб |
Нб-24 |
ЧбЛбТ4 |
Нб-2Т |
ЧзЛбТт |
Нб-14+iT |
ЧвЛбТб |
Нб+2Ч |
ЧбЛбТв |
Нб+2Т |
Ч5Л7Т7 |
Н7-2Ч |
Ч7Л7Т5 |
Н7-2Т |
ЧбЛ8Т7 |
Ш-1Ч+1Л |
Ч7ЛбТ8 |
H7-1JI+1T |
Ч7Л8Тб |
H7+1JI-1T |
ЧвЛбТт |
Ш+1Ч-1Л |
Ч8Л7Тб |
Н7+1Ч-1Т |
Ч9Л7Т7 |
Нт+2Ч |
ЧбЛвТв |
Ш-2Ч |
ЧвЛбТв |
Нв-2Л |
ЧвЛвТб |
H8-2T |