Изменение генетических параметров наследования признаков томата в различных условиях среды.
Для генетического анализа наследования признаков томата нами был использован метод B. I. Hayman (1954).
Как известно, метод имеет шесть ограничений:
- гомозиготность родительских линий;
- отсутствие множественного аллелизма;
- отсутствие эпистаза;
- независимое распределение генов у родителей;
- диплоидное расщепление;
- отсутствие реципрокных различий.
В. А. Драгавцев и др. (1984) считают, что к этим ограничениям можно добавить еще три:
- равная доля доминантных и рецессивных генов в наборе родительских сортов;
- направленное доминирование в локусах;
- одинаковый вклад генов в признак.
По мнению авторов, при несоблюдении последних трех ограничений нет оснований доверять большинству параметров Хеймана. При этом рекомендуется использовать следующие относительно бесспорныепараметры:— средняя степень доминирования в локусе;— среднее значение произведения частот доминантных и рецессивных генов в локусе;— отношение общего числа доминантных генов к общему числу рецессивных генов у всех родительских линий; корреляция между средними значениями родителей и суммой количества рианс и варианс (мера направленности доминирования).
Кроме указанных выше, мы применяли параметр число групп генов, проявляющих доминирование, а также значение полностью доминантного Dmax и полностью рецессивного /?П|ах родителей. Анализировались также графики Хеймана (рисунок 5 — 8).
Таблица. Проявление комбинационной способности образцов томата по раннему урожаю (ц/га) в различных условиях среды.
Номер генотипа |
Контрольный фон |
Фон повышенного плодородия |
Стрессовый фон |
|||||||||
1991 г. |
1992 г. |
1991 г. |
1992 г. |
1991 г. |
1992 г. |
|||||||
ОКС |
скс |
окс |
скс |
окс |
скс |
окс |
скс |
окс |
скс |
окс |
скс |
|
1 |
-3.5 |
881,5 |
2.8 |
644,3 |
-2,9 |
1101,5 |
7,2 |
285,8 |
1.8 |
367,6 |
-7,7 |
994.1 |
2 |
-1.0 |
286,2 |
13.4 |
112.9 |
-2,7 |
1462,7 |
-1.1 |
33,4 |
-6,7 |
63,8 |
19.0 |
1795.9 |
3 |
5.0 |
288.3 |
-7,7 |
413.1 |
-4.1 |
2863.6 |
-9,3 |
285.4 |
-9.0 |
32.0 |
-10.7 |
1354,3 |
4 |
29,2 |
1467.6 |
24,0 |
334.1 |
53,4 |
5624,6 |
-23,7 |
911.4 |
16,6 |
228.6 |
44.0 |
2220,2 |
5 |
14.4 |
562,6 |
16,0 |
622.9 |
32,0 |
2057.5 |
17.6 |
796,6 |
10,5 |
299,4 |
33.1 |
2022,8 |
6 |
9.7 |
640,6 |
14.7 |
706.9 |
3.3 |
2157.8 |
28.2 |
1085,3 |
1,0 |
0 |
11.5 |
1097,5 |
7 |
-43,1 |
338,2 |
-38,2 |
274,0 |
-58,3 |
823,6 |
-46,5 |
1036,8 |
-9,5 |
0 |
-53.0 |
1182,9 |
8 |
-10.7 |
412,4 |
-24,8 |
244,2 |
-20,7 |
1147.9 |
-19.7 |
530.3 |
-4.6 |
110.0 |
-36,0 |
358,7 |
НСР05 |
9,7 |
— |
4,3 |
— |
24,5 |
— |
18,7 |
— |
13,9 |
— |
21.4 |
— |
Примечание. ОКС — константа ОКС; СКС — варианса СКС.
Таблица. Проявление комбинационной способности образцов томата по партенокарпии (%) в различных условиях среды.
Номер генотипа |
Контрольный фон |
Фон повышенного плодородия |
Стрессовый фон |
|||||||||
1991 г. |
1992 г. |
1991 г. |
1992 г. |
1991 г. |
1992 г. |
|||||||
ОКС |
СКС |
ОКС |
СКС |
ОКС |
СКС |
ОКС |
СКС |
ОКС |
СКС |
ОКС |
СКС |
|
1 |
-2,13 |
3,62 |
-4,46 |
25.00 |
-2.54 |
25.13 |
-4.79 |
34.99 |
-4,52 |
22,35 |
-7.46 |
107.03 |
2 |
-1,63 |
4,26 |
-3,13 |
7.30 |
-2,71 |
23.56 |
-3,63 |
21.89 |
-2,52 |
23.89 |
-7.46 |
107,03 |
3 |
-1,63 |
2,37 |
-4,79 |
30.76 |
-2,54 |
25,13 |
-4.63 |
34.21 |
-3.35 |
48.05 |
-7,46 |
107,03 |
4 |
2.71 |
22,70 |
7.54 |
56.16 |
0.46 |
11,26 |
4.54 |
39.28 |
2,65 |
4,31 |
7.54 |
141,87 |
5 |
-2,13 |
3,63 |
-1.79 |
17.95 |
-2.71 |
18,16 |
-3,79 |
31,64 |
-5,02 |
22,46 |
-5,79 |
52,87 |
6 |
5,88 |
95,89 |
11.54 |
180.19 |
11.79 |
391.97 |
15,54 |
335.04 |
11,81 |
322.80 |
18.54 |
435,40 |
7 |
-2,29 |
6,09 |
-5.29 |
38.56 |
-2.88 |
23.46 |
-5.13 |
44,06 |
-5.35 |
32.43 |
-7.46 |
107,03 |
8 |
-1,21 |
19,95 |
0.37 |
52.46 |
1.12 |
61.20 |
1.88 |
54,25 |
6.31 |
143.45 |
9.54 |
223,66 |
НСР05 |
2,40 |
— |
1.40 |
— |
1.90 |
— |
3,90 |
— |
3.80 |
— |
1.00 |
— |
Примечание. ОКС — константа ОКС; СКС — варианса СКС.
Таблица. Параметры Хеймана по признакам продуктивности томата.
Признак |
Фон |
Год |
|
н, 4Н, |
JaDH. +F, JaDH~ - Ft |
r |
Dmax |
Rmsx |
h' И, |
0 |
1 |
1991 1992 |
1,38 0,99 |
0,19 0,22 |
1,84 1.16 |
-0,62 -0,58 |
703,5 656.5 |
13.5 112.2 |
0.51 1.10 |
|
2 |
1991 1992 |
0,95 1,35 |
0,15 0,17 |
0,98 1.91 |
-0.31 -0,81 |
771,6 780.6 |
375.1 -88.7 |
1,45 2,48 |
|
3 |
1991 1992 |
0.79 1,32 |
0,18 0,15 |
2,04 2,92 |
-0.36 -0.89 |
414.1 805,8 |
30,8 28.3 |
2,50 1,66 |
т |
1 |
1991 1992 |
1,79 1,27 |
0,21 0,23 |
1,85 1.12 |
-0,83 -0,53 |
545,0 459.1 |
-41.1 84,3 |
0,56 1.10 |
|
2 |
1991 1992 |
1,08 1.54 |
0,20 0,17 |
1,09 1,44 |
-0,30 -0.71 |
489,0 597.7 |
168,9 70,0 |
1.24 1,96 |
|
3 |
1991 1992 |
0,97 1,29 |
0,21 0,16 |
1,89 2.53 |
-0,91 -0.86 |
289.5 742.0 |
-56,4 -2.94 |
3.71 1,46 |
Примечание. О — общий урожай; Т — товарный урожай; 1 — контрольный фон; 2 — фон повышенного плодородия; 3 — стрессовый фон.
Параметры Хеймана по общему, товарному и раннему урожаю представлены в таблице 17, 18. Средняя степень доминирования по общему урожаю колеблется от 0,79 до 1,38, что говорит об изменении характера наследования признака от неполного до сверхдоминирования. Произведение частот генов отличается от 0,25, что дает основание сомневаться в точности оценок параметров Хеймана. У изучаемых форм преобладают доминантные аллели. Доминирование носит направленный характер в сторону увеличения значения признака, что подтверждается значениями полностью доминантного и полностью рецессивног9 родителей. Число групп генов колеблется от 1 до 3.
Изучение графиков Хеймана по общему урожаю в различных условиях среды (рисунок) показывает, что наследование признака изменяется от неполного доминирования на стрессовом фоне в 1991 году до сверхдоминирования в трех средах. Расположение сортов на графике меняется в зависимости от фона и условий года. Донорами высокой продуктивности являются сорта Талалихин, Доходный, П-7, Beta, S.a.mini, несущие доминантные гены. Torosa отличается проявлением рецессивных генов.
В наследовании товарного урожая, судя по средней степени доминирования, чаще проявляется сверхдоминирование, и только в 1991 году в стрессовых условиях — полное доминирование.
Рисунок. Генетика общего урожая (фон 1 — контрольный, фон 2 — повышенного плодородия, фон 3 — стрессовый)
Генетика товарного урожая (1, 2, 3 — номер фона)
Генетика раннего урожая (1, 2, 3 — номер фона.)
Генетика проявления партенокарпии (1, 2. 3 - номер фона.)
Таблица. Параметры Хеймана по проявлению раннего урожая и партенокарпии в плодах томата.
Признак |
Фон |
Год |
//, D |
н, 4Н, |
JaDH. +F, JaDH~ - Ft |
r |
Dmax |
Rmsx |
Н, |
Р |
1 |
1991 |
1,29 |
0,19 |
0,40 |
0,91 |
-5,07 |
67.8 |
-0,01 |
|
|
1992 |
0,82 |
0,20 |
0,86 |
0,69 |
17,5 |
97.0 |
0.03 |
|
2 |
1991 |
1,26 |
0,18 |
2,19 |
0,87 |
-8,50 |
275.1 |
0.01 |
|
|
1992 |
0,85 |
0,14 |
0,50 |
0,58 |
36,30 |
113.8 |
-0,11 |
|
3 |
1991 |
1,06 |
0,25 |
0,69 |
0,50 |
-6,02 |
26,9 |
0 |
|
|
1992 |
0,85 |
0,21 |
1,94 |
0,99 |
46.70 |
233.1 |
2.57 |
п |
1 |
1991 |
1,00 |
0,13 |
5,30 |
0,98 |
0,53 |
41.34 |
1,36 |
|
|
1992 |
1,86 |
0,14 |
3,97 |
0,90 |
0,55 |
63,89 |
1,46 |
|
2 |
1991 |
1,01 |
0,12 |
6,12 |
0,98 |
3.04 |
69.69 |
1,55 |
|
|
1992 |
1,88 |
0,16 |
4,10 |
0,99 |
2.87 |
66,91 |
1.68 |
|
3 |
1991 |
0,92 |
0,13 |
5,00 |
0,97 |
3,43 |
69.79 |
1,81 |
|
|
1992 |
1,67 |
0,15 |
3,94 |
0,96 |
-0,35 |
63.64 |
2.16 |
Примечание. Р — ранний урожай, ц/га; П — партенокарпия. %; 1 — контрольный фон; 2 — фон повышенного плодородия; 3 — стрессовый фон.
Произведение частот генов колеблется от ОД 7 до 0,23. Родители чаще являются носителями доминантных генов. Отрицательный знак корреляции и показывает, что доминантные гены увеличивают признак "товарный урожай". Число доминантных генов колеблется от 1 до 4. Графики Хеймана (рисунок) подтверждают преобладание сверхдоминирования в наследовании признака и дают возможность выделить доноры доминантных генов Талалихин, Доходный, П-7, S.a.mini, Beta. Следует отметить, что в целом наследование общего и товарного урожая имеет много общего, а сохранение знаков корреляций в различных условиях среды говорит о том, что генетическая формула обоих признаков не переопределяется.
По раннему урожаю в неблагоприятном 1991 году наблюдалось сверхдоминирование, а в 1992 году чаще имело место промежуточное наследование. Произведение частот генов колебалось по средам от 0,14 до 0,26. Проявление доминантных и рецессивных генов по средам также было нестабильно. Увеличение раннего урожая связано с действием рецессивных генов, о чем свидетельствует положительный знак коэффициентов корреляций. Число групп генов, судя по значениям в средах, не отражает реальной картины наследования признака.
На графиках Хеймана подтверждается общий характер наследования, выявленный по средней степени доминирования.
Судя по числу оставленных форм после проверки соответствия результатов анализа ограничениям, в наследовании этого признака достаточно часто проявляется эпистаз. В отличие от предыдущих признаков положение линий на графике Хеймана силрнее подвержено колебаниям в различных условиях среды. Так, сорт Доходный в одних условиях может рассматриваться как носитель доминантных генов, а в других — как носитель рецессивных генов. Тем не менее есть образцы, в которых достаточно постоянно проявляются рецессивные гены (Beta, S.a.mini, Линия 7).
Генетическая детерминация партенокарпии (таблица) происходит по типу неполного или полного доминирования. Среди изучаемых образцов явно преобладают доминантные. Положительный знак и высокое значение корреляции и свидетельствуют о том, что при увеличении числа рецессивных генов происходит усиление проявления партенокарпии. Об этом же говорит значение полностью рецессивного родителя. На проявление признака указывают влияние один - два гена.
На графиках Хеймана (рисунок) заметно усиление действия доминантных генов в 1991 году в сравнении с 1992 годом. Носителями рецессивных генов являются Линия 7, Beta И Torosa.