Устойчивость экосистемы. Реакция экосистемы на изменение среды.

Любой элемент живой природы - особь, популяция, биоценоз - постоянно находится в некотором поле внешних воздействий. Особь, например, испытывает воздействие температуры и влажности воздуха, тех или иных доз химических ингредиентов среды, подвергается давлению хищников, болезней, паразитов. Элементы неживой природы в свою очередь подвергаются воздействию биотических факторов. Общеизвестно, какое существенное влияние на газовый состав атмосферы оказывают зеленые массивы.

В результате воздействия абиотической и биотической частей экосистемы, в ходе специальных физических, химических и биологических процессов возникает экологическое равновесие в биоценозе. Это равновесие характеризуется определенными количественными характеристиками плотностью популяции, коэффициентом размножения и другими показателями биологических видов, а также показателями состояния абиотической среды - химическим составом, температурой и влажностью воздуха, освещенностью и т.д. Отметим также, что каждая характеристика может быть пространственно распределенной.

Устойчивость сообществ вызывает интерес экологов по двум причинам. Первая из них практически и по настоящему злободневная. Поскольку современное человечество день ото дня все интенсивнее нарушает природные сообщества и агроценозы, совершенно необходимо знать, как они реагируют на подобные воздействия и как приблизительно станут реагировать на него в будущем. Устойчивость сообщества и есть мера его чувствительности к нарушениям.

Прежде всего, сформулируем определение критического фонового загрязнения среды.

Это такое загрязнение, которое вызывает гибель лесов региона хотя бы в одном состоянии среды, характерном для данного региона в настоящее время.

Реакция экосистемы на изменение среды в интересном с практической точки зрения диапазоне, по-видимому, достаточно гладкая. Можно вероятно говорить о скачке при смене видов эдификаторов. Биоценоз лишен эмерджентных свойств. Исходя из принципа оптимальности организма, видимо, можно предположить ступенчатую реакцию на уровне популяции.

Какие же изменения первичной продукции следует считать допустимыми?

Ф. Н. Семевский выдвинул гипотезу о недопустимости антропогенного снижения годичной продукции растений более чем на 10 % по сравнению с доиндустриальным уровнем. Растительность не только весьма чувствительна к нарушениям окружающей среды, но и наиболее наглядно отражает изменения экологической обстановки территории в результате антропогенного воздействия. Критерии оценки состояния растительности различаются в зависимости от географических условий и типов экосистем (Таблица).

Таблица. Состояние растительности как индикатора экологического состояния территории.

Разработать научные основы экологического нормирования антропогенного воздействие на экосистемы суши. М., 1990,114 с.

При этом учитываются негативные изменения как в структуре растительного покрова (уменьшение площади коренных ассоциаций, изменение лесистости), так и на уровне растительных сообществ и отдельных видов (популяций): изменение видового состава, ухудшение ассоциированности и возрастного спектра ценопопуляции доминантов.

Плотность популяции видов-индикаторов - один из важнейших показателей состояния экосистем, высокочувствительный к основным антропогенным факторам.

В результате антропогенного воздействия плотность популяций отрицательных видов-индикаторов будет снижаться, а положительных - возрастать. Пороговым значением антропогенной нагрузки следует считать снижение (или повышение) плотности популяции вида иццикатора па 20 %, а критическим значением - на 50 %.

Критерии и показатели состояния животного мира рассматриваются на уровне зооценоза и отдельных видов животных (популяций) (Таблица),

Таблица. Состояние фауны и изменение генофонда животных как индикатор экологического состояния территории.

Кроме того, оценивается биогеохимическая оценка территории, куда входят территории с резким изменением химического элементного состава компонентов окружающей природной среды. Для этой цели предлагается использовать соотношение содержания С N, Са Р, Са Сr в различных компонентах среды, а также уровни содержания токсичных и биологически активных микроэлементов в укосах растений с пробных площадок и в растительных кормах .

Другой подход поиска критерия максимального давления на экосистему выглядит следующим образом.

Загрязнение СО₂ дает положительный эффект, а другие отрицательный. Тогда мы возьмем за допустимую нагрузку такую, когда вредный эффект плюс полезный от загрязнения СO₂ равен нулю. В настоящее время загрязнение атмосферы диоксидом углерода и потепление климата приводит к повышению продуктивности лесных экосистем на 16 % . Будем считать, что защита против пессимальиых ситуаций осуществляется за счет затрат ресурсов. Ресурсов хватает, когда продуктивность равна норме. Поскольку продуктивность сейчас больше нормы, то, возможно, допустить такое ухудшение среды (в частности загрязнение), которое снизит ее до нормы. Однако из-за всевозможных ошибок» приспособления к экстремальным условиям эффект будет размыт и возникает необходимость считать экономические результаты.

Нормы должны быть установлены таким образом, чтобы обеспечить оптимальное функционирование экономики. Рассмотрим один из вариантов.

Инсектицидные обработки могут назначаться тогда, и только тогда, когда соблюдается неравенство:

Ya-(C+A)/(a-b)>0

где: У - предотвращенный ущерб, С - расходы на борьбу, А - ущерб от загрязнения среды инсектицидами, а - норма дисконтирования, b - скорость увеличения объема борьбы в последнее десятилетие (3 % в США и 2 % в России)

Норму дисконтирования естественно принять равной средней скорости роста чистого национального дохода (в настоящее время 3 % в год). Если принять расходы на борьбу С= 8,44 руб. и соотношение затрат на борьбу и ущерба обществу С/А равную 1/1,4, то 8,44/1,4=6,03. Тогда С+А=14,47 Используя приведенные выше оценки а и Ь, имеем:

Y/0,3 - 14,47/(0,03 - 0,02)=43,41

т.е. борьба целесообразна.

В ответ на антропогенное воздействие в биоценозе начнутся процессы перестроек.

Если это воздействие невелико, то перестройки будут идти в рамках прежнего видового состава. Будут возникать метаболические, морфологические, поведенческие перестройки особей, приводящие к замещению менее приспособленных форм более приспособленными. Одновременно будут меняться равновесные численности популяций. Если же воздействие велико, то перестройки будут происходить, в том числе и на уровне замещения видов, что приведет к изменению видового состава биоценозов.

Наиболее актуальны в настоящее время задачи прогнозирования сукцессии, связанной с изменением климата, загрязнением окружающей среды и другими антропогенными воздействиями.

Попьггки физического моделирования этого процесса, по-видимому, не имеет перспектив ввиду сложности (а иногда и уникальности) природных экосистем. Как один из примеров можно привести работу  по моделированию экзогенной сукцессии на основе принципа оптимальности.

Вторая причина, заставляющая интересоваться устойчивостью - более общетеоретического порядка. По определению устойчивыми называются сообщества, сохраняющие способность достаточно долго и с достаточной точностью сохранять те формы своего существования, при утрате которых явление перестает быть самим собой. Поэтому те из них, которые реально существуют, судя по всему, обладают свойствами, придающими им устойчивость. Фундаментальнейший вопрос в экологии сообщества формулируется так: почему сообщества таковы, какими они являются?

Я считаю, что стабильность является признаком живых существ, как, например, признаком глины является пластичность, а признаком урана - взрываться при критической массе. И эта стабильность генетически закреплена. Датвиновское выживание наиболее приспособленных - это на самом деле частый случай более общего закона выживания стабильного. Подавляющее большинство популяций находятся в устойчивом состоянии в том смысле, что плотность и распространение их совершают колебания вокруг определенных уровней, но эти колебания невелики.

Проблему устойчивости экосистем довольно подробно изучали математики.

Они весьма точно определили понятие устойчивости и разработали различные модели. Всего их пять. Это локальная устойчивость по Ляпунову, устойчивость по Лагранжу, глобальная асимптотическая устойчивость по Ляпунову, иерархическая устойчивость и структурная устойчивость.

Обладают ли реальные системы устойчивой особой точкой по Ляпунову или устойчивым циклом с малой амплитудой, или меняются в узкой области, сказать при современном состоянии данных в полевой экологии нельзя.

В случае локальной устойчивости по Ляпунову нас интересует одна точка фазового пространства. Но если вы берете формулу хищник-жертва, то она содержит ряд параметров. Эти параметры определяются с такими ошибками, что уравнение может давать и устойчивый процесс и неустойчивый и все что угодно. В случае глобальной устойчивости нас интересует не одна точка фазового пространства, а вся плоскость, где этих точек бесконечно много. Кроме того, экосистема-это сотни видов и огромное количество параметров, Ответить на вопрос об устойчивости экосистемы невозможно по техническим причинам.

И последний аспект проблемы я бы назвал хозяйственной устойчивостью. Например, на участке выпала ель и вместо нее появилась осина. С хозяйственной точки зрения нам хотелось бы, чтобы осталась ель. Это так называемый циклический климакс, т.е. устойчивость не отдельной точки, а цикла. Он повторяется многократно. Выросла ель, затем осина и снова ель ит. д. С точки зрения экологии наша хозяйственная политика приводит к неустойчивости. Когда мы восстанавливаем лес после рубки, то возвращаем экосистему к прошлому состоянию. Если мы сажаем ель. Почва истощена для ели, она страдает от корневой губки и т.д. Необходимо либо вносить удобрения, либо ждать 100 - 150 лет, чтобы прошел нормальный сукцессионный цикл. Необходимо экологически эффективное хозяйство.

На поверхности земного шара главным является человек. Поэтому все наши действия необходимо рассматривать с точки зрения полезности для человека. Сейчас пропагандируют другой подход-сохранение видового разнообразия. Этот подход был бы оправдан, если зарплату экологам платил бы ушастый сычик или реликтовый таракан. Реликтовый таракан действительно представляет интерес для энтомологов, но не для народа. Поэтому такой подход не оправдан. Другое дело, что нужно в какой-то мере учитывать сохранение таракана и на небольшой территории отдать ему предпочтение.

Реальность в этом вопросе заключается в том, что необходимо в каждом конкретном случае тщательно считать. Никто никогда не считает.

Последнее, что остается - это выделить в сообществе показатель, по которому мы будем оценивать устойчивость. Чаще всего экологи применяют демографический подход, обращая основное внимание на состав сообщества, т е, количество, систематическую принадлежность входящих в него видов и на их плотность популяций. Я буду использовать либо коэффициент размножения в случае видов с неперекрывающимися поколениями, либо биотический потенциал в случае перекрывающихся поколений.

• Активная реакция среды в водоемах
• Архитектурно-планировочная подсистема управления охраной среды обитания, базис экосистемы
• Биоразнообразие и энергетическая эффективность экосистемы. Устойчивость экосистемы
• Изменение генетических параметров наследования признаков томата в различных условиях среды
• Путь влияния активной реакции среды на устойчивость рыб к ядам
• Анализ параметров среды как фона для отбора образцов томата
• В 60-х годах экология обнаружила глубокое качественное изменение
• Влияние среды на эффективность отбора в ранних поколениях
• Влияние среды, окружающей здание - инфляционного и шумового режимов, загазованности и обмена воздуха
• Влияние экологических факторов водной среды на токсичность различных групп веществ и токсико резистентность рыб
• Динамика численности популяций (изменение численности) описывает колебания численности
• Изменение вязкости протоплазмы растительных клеток под влиянием условий внешней среды
• Изменение температуры среды обитания рыб является важнейшим экологическим фактором
• Изменение температуры, влияет изменение интенсивности обмена рыбы
• Изучение основных параметров среды как фона для отбора сортов овощных культур и картофеля