Изучение основных параметров среды как фона для отбора сортов овощных культур и картофеля.

Анализ возможностей использования комплексного подхода к оценке селекционного фона предпринят с использованием данных государственного сортоиспытания капусты, томата, огурца, свеклы, моркови, лука в Беларуси (1982 — 1984 гг.) по одному признаку: урожай в ц/га.

Изучались результаты оценки следующих сортов:

  • капуста — Подарок, Амагер, Русиновка;
  • томат — Превосходный, Перамога, Белицкий;
  • огурец — набор 1 — Синтез (1), Криница (2), Должик (3), Нежинский местный (4), Юбилей Z7, (5), набор 2 — Новосибирский F, (1), Электрон (2), Мирелла (3), Белорусский 20 (4), Нежинский Кубани (5), Северский (6);
  • свекла — Бордо 237, Холодостойкая 19, Рось;
  • лук — Тимирязевский, Стригуновский местный, Мячковский, Беловежский, Янтарный;
  • морковь — Нантская, Бобруйская, Артек. Результаты оценки сортов обрабатывались по методике А. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой (1985 а), А. В. Кильчевского (1986).

Таблица 76. Основные параметры среды как фона для отбора сортов овощных культур (капуста, томат).

Сортоучасток

Год

Капуста

Томат

dk

sek

tk

Рк

dk

sek

tk

Рк

 

1982

27

7,5

0,485

0,037

22

2.3

-0,952

-0,022

 

1983

-211

13,4

0,996

0.133

431

4.1

0.872

0,036

 

1984

52

6,2

0,999

0,062

2

4.3

0.928

0,040

Витебский

1982

-117

26,2

0,976

0,256

 

1983

-56

10,7

0,602

0,065

-61

12,8

0.140

0,018

 

1984

242

8,9

0,896

0,080

-319

7,8

0,104

0,008

Гомельский

1982

-62

6.0

0,637

0,038

 

1983

-375

0

-0.298

0

105

14.2

0,756

0,107

 

1984

136

7,8

0,793

0,062

-150

32,0

0,935

0,300

Гродненский

1982

10

9,2

0,999

0,092

44

6,2

0,994

0,061

 

1983

97

11.1

0,833

0,092

121

11.7

0,502

0,069

 

1984

226

5,1

0,976

0,500

-54

16,2

0,276

0.045

Минский

1982

64

13,0

0,964

0,125

-44

12.4

0,506

0,063

 

1983

-188

20,8

0,999

0,208

-11

13,9

0,939

0.131

 

1984

136

11.1

0.887

0,098

Могилевский

1982

320

2.7

0.987

0,027

 

 

1983

-460

5,1

0,438

0,023

120

8.8

-0,724

-0.063

 

1984

158

0.9

0,090

0,001

-205

8,8

-0,498

-0.044

Для характеристики сред использовали следующие основные параметры: коэффициент типичности tk относительную дифференцирующую способность sek, коэффициент предсказуемости Рк и продуктивность среды dk. Кроме того, для определения типичности сред применяли метод диаллельных корреляций (Guitard, 1960), находя коэффициенты корреляций между урожайностью сортов в каждом пункте для каждого года.

Основные параметры среды при испытании сортов овощных культур представлены в таблице 75 — 77. Пропуски в таблицах связаны с трудностью выбора сортов, которые были бы изучены в каждом пункте каждый год.

Наибольшая дифференцирующая способность среды (ДСС) для сортов капусты наблюдается на Витебском и Минском сортоучастках, типичность — на Витебском, Гродненском и Минском сортоучастках. Характерно, что в этих случаях параметры среды участка сохраняли относительную стабильность, хотя и колебались по годам. Так, например, самый высокий коэффициент предсказуемости на Столинском сортоучастке был в 1983 г., на Витебском — в 1982 г., на Гомельском — в 1984 г.

При изучении сортов томата максимальная относительная ДСС выявлена на Гомельском и Минском сортоучастках, эти же среды были самыми типичными. На Столинском сортоучастке коэффициент типичности среды в сильной степени зависел от условий года и колебался от -0,952 в 1982 г. до 0,928 в 1984 г.

Таблица 7. Основные параметры среды как фона для отбора сортом овощных культур (огурец, свекла).

Сортоучасток

Год

Огурец

Свекла

dk

sek

tk

Рк

dk

sek

tk

Рк

Столинский

1982

65

8,7

0,317

0,028

-66

12,8

0,301

0,038

 

1983

142

8.0

0,396

0,032

262

7.2

0,823

0.059

Витебский

1982

-208

41.6

0,934

0,389

 

1983

186

20.4

0.733

0,149

-24

1.2

-0,333

-0,004

Гомельский

1982

138

2.9

0,796

0,023

103

2.0

0,989

0,020

 

1983

-85

0

-0.175

0

-88

9,7

-0,443

-0.043

Гродненский

1982

27

38,0

0.852

0,324

96

1.4

0,432

0,006

 

1983

42

3,2

0,316

0,010

18

9.7

0,537

0,062

Минский

1982

-2

8.5

0,393

0,034

 

1983

-38

11.0

0.310

0,034

-127

3.2

-0,787

-0,025

Могилевский

1982

-231

48,2

0.806

0,383

-3

16,4

0.725

0,119

 

1983

-37

21.4

0,482

0,103

-166

5.7

-0,162

-0,090

Наибольшая ДСС среди всех овощных культур установлена для огурца на Витебском и Могилевском сортоучастках. Средовые условия в этих пунктах выделялись по типичности. Важно отметить, что на Витебском сортоучастке высокие ДСС и типичность сохранялись как в благоприятный 1983 г., так и в неблагоприятный 1982 г., т.е. предсказующая способность является свойством данного пункта. Hi Могилевском сортоучастке высокая предсказующая способность вы явлена при низкой продуктивности фона в оба года испытания.

Таблица 77. Основные параметры среды как фона для отбора сортов овощных культур (морковь, лук).

Сортоучасток

Год

Морковь

Лук

dk

sek

tk

Рк

dk

sek

tk

Рк

Столинский

1984

103

15,1

0.980

0.149

Витебский

1983

-116

8.8

-0,163

-0,014

 

1984

-139

7,3

0,166

0,012

Гомельский

1983

-108

8.1

0.074

0.006

 

1984

155

14,6

1,000

0.146

Гродненский

1983

121

13,8

0.920

0.127

91

12,5

0,084

0,011

 

1984

-30

14.5

0,037

0,005

Минский

1983

-55

5,5

0.789

0,044

-14

17.5

0,690

0,121

 

1984

-101

9,2

0,830

0,077

-24

45,0

0,756

0,340

Могилевский

1983

-158

11.2

0.170

0.019

142

13,2

0,688

0,091

 

1984

123

1.7

0.984

0.017

90

14,7

0,771

0,114

Для сортов свеклы максимальная ДСС наблюдается на Столинс ком и Могилевском сортоучастках. На трех пунктах испытания менялся знак коэффициента типичности, что свидетельствует о сильном влиянии условий года на ранги сортов в данных пунктах.

Высокая ДСС и типичность для моркови отмечены на Столинском и Гродненском сортоучастках (однолетние данные).

Лучшими для испытания сортов лука были Минский и Могилевский сортоучастки, причем в первом наибольшие параметры ДСС и типичности получены при относительно невысокой продуктивности фона, а во втором — при максимальной по опыту.

K. D. Brown et al. (1983) пришли к выводу, что способность пункта выявлять изменчивость среди генотипов является функцией пункта испытания и мало зависит от генотипов, сезонов и используемых методов оценки. Наши данные позволяют заключить, что основные параметры среды зависят в первую очередь от пункта испытания, однако в значительной степени колеблются по годам.

На значения параметров среды влияют специфика культуры, а также набор сортов, используемых для оценки среды как фона для отбора.

Типичность каждого фона можно оценить не только по отношению к среднему значению сортов для всех сред, но и для каждой среды в отдельности методом диаллельных корреляций (Guitard, 1960). Такой подход целесообразен при небольшом числе сред и дает информацию о типичности среды по отношению к любой другой среде. Используя метод диаллельных корреляций при изучении типичности сред для свеклы (таблица 78), нами выявлен интересный факт, что усреднение данных о сортах по нескольким средам может давать оценку типичности среды, превосходящую самый высокий коэффициент типичности между отдельными средами (Гомельский ГСУ, 1982) или уступающую самому низкому коэффициенту типичности (Витебский и Гомельский ГСУ, 1983). Вероятно, в первом случае эффекты взаимодействия генотип х среда сортов взаимно компенсируются, а во втором усиливаются. Это говорит о возможности поиска сочетания нетипичных сред, дающих типичную информацию о сортах, что важно для селекции, поскольку некоторые фоны могут быть заведомо нетипичными (например, провокационные).

Для сравнительной оценки пригодности пунктов испытания как фонов для отбора коэффициенты предсказуемости были усреднены по годам (таблица 79).

Таблица. Оценка типичности фона для сортом методом диаллельных корреляций.

Год

Сортоучасток

Столинский

Витебский

Гомельский

Гродненский

Минский

Могилевский

 

1982

Столинский

0.999

 

 

 

 

 

 

Витебский

 

 

 

 

 

 

Гомельский

0,156

1.000

 

 

 

 

 

Гродненский

-0,730

0,56

1.000

 

 

 

 

Минский

0,995

0.25

-0.660

0,999

 

 

 

Могилевский

0,875

0.615

-0.308

0,918

1.000

 

 

Среднее

0,301

0.98)

0.433

0,393

0.725

1,000

 

по республике

 

 

 

 

 

 

 

1983

Столинский

0,999

 

 

 

 

 

 

 

Витебский

0,262

1.000

 

 

 

 

 

 

Гомельский

0,145

0.993

0.99)

 

 

 

 

 

Гродненский

0,921

0,617

0,51)

0,999

 

 

 

 

Минский

-0,998

-0,319

-0.201

-0,943

1,000

 

 

 

Могилевский

0,428

0,984

0.955

0,746

-0,481

1,000

 

 

Среднее

0.823

-0,333

-0.442

0,537

-0,787

-0,162

1.000

 

по республике

 

 

 

 

 

 

 

Характерно, что для каждой культуры выделялись свои лучшие пункты испытания. Определить лучший пункт для всех культур представляется сложным. Так, например, Могилевский сортоучасток — лучший для испытания свеклы, но худший для испытания капусты и томата; Гомельский — лучший для томата, но худший для огурца и свеклы. Наименьший средний ранг по всем культурам имеют Минский, Гродненский и Столинский сортоучастки. Информация, полученная о сортах овощных культур на этих сортоучастках, будет наиболее приемлемой для всех сортоучастков республики.

Таблица 79. Коэффициент предсказуемости среды для отбора сортов овощных культур (1982 — 1984 гг.).

Сортоучасток

Капуста

Томат

Огурец

Свекла

Морковь

Лук

Средний ранг

Pk

ранг

Pk

ранг

Pk

ранг

Pk

ранг

Рк

ранг

Pk

ранг

Сталинский

0.077

4

0,018

4

0,030

5

0.049

2

0.149

1

3.2

Витебский

0.134

2

0,013

5

0,269

1

-0,004

5

-0.001

4

3.4

Гомельский

0,033

5

0,203

1

0,012

6

-0,012

6

0.076

3

4.2

Гродненский

0,078

3

0,055

3

0,167

3

0.029

3

0.127

2

0,008

3

2.8

Минский

0,144

1

0,097

2

0,034

4

0.004

4

0,061

4

0,231

1

2.7

Могилевский

0,017

6

-0,054

6

0,246

2

0,055

1

0,018

5

0,102

2

3.7

Среднее по республике

0,080

0,053

0,134

0.022

0.073

0,085

Таблица 80. Урожайность сортов огурца в "лучшем" и "худшем" пунктах испытания (ц/га).

Сортоучасток

Набор сортов 1 (1982.1983 гг.)

Набор сортов 2 (1983 г.)

1

2

3

4

5

Xmax-

Xmin

1

2

3

4

5

6

Xmax-

Xmin

Витебский

419

402

358

227

318

192

750

710

169

470

377

490

581

Гомельский

(1)

383

(2)

395

(3)

388

(5)

375

(4)

370

25

(1)

252

(2)

246

(6)

119

(4)

244

(5)

258

(3)

235

139

В среднем

(3) 376

(1)

401

(2)

344

(4)

304

(5)

354

97

(4)

439

(2) 346

(6)

216

(3)

326

(1)

307

(5)

404

223

по республике

(2)

(1)

(4)

(5)

(3)

 

(1)

(3)

(6)

(4)

(5)

(2)

 

НСР05 для набора сортов 1 = 25 ц/га.
НСР05 для набора сортов 2 = 37 ц/га.

(I) — ранг сорта.

Для проверки возможности использования коэффициента предсказуемости с целью выделения сред, пригодных для отбора сортов, использовали данные сортоиспытания по огурцу. На основании изучения 5 сортов огурца (набор 1) в течение двух лет выделены лучший и худший по предсказующей способности пункты испытания — Витебский и Гомельский (таблица 80). На Витебском сортоучастке размах варьирования составил 192 ц/га, на Гомельском — 25 ц/га, то есть практически различия между сортами были несущественны, что не позволяет сделать отбор лучших сортов в этом пункте. Ранги сортов на Витебском сортоучастке смещались по сравнению со средними по опыту не более, чем на единицу, на Гомельском — ранги сортов 3 и 5 были изменены на два номера. Таким образом, Витебский сортоучасток обеспечивал более точный и достоверный выбор сортов с высокой урожайностью в среднем по республике. Близкие результаты получены А. В. Кильчевским (1986) при анализе пунктов испытания сортов ячменя.

Важно выяснить, сохраняется ли предсказующая способность пункта испытания при оценке других сортов культуры. С этой целью нами использованы результаты испытания 6 сортов огурца (набор 2) в 1983 г. Размах варьирования на лучшем сортоучастке превосходил таковой на худшем более чем в 4 раза. Наибольшую урожайность в среднем по опыту обеспечивали сорта 1, 6, 2; на лучшем сортоучастке — 1, 2, 6; худшем — 5, 2, 4. Таким образом, отбор на худшем сортоучастке способствует выделению сортов 5 и 4, занимающих в среднем по опыту соответственно пятое и четвертое места. Как было установлено нами ранее (Кильчевский, 1986), изменение набора сортов приводит к смене рангов пунктов испытания по коэффициенту предсказуемости. Результаты сортоиспытания огурца показывают, что предсказующая способность пункта испытания, выявленная для одного набора сортов, может сохраняться и для другого несвязанного набора и является свойством, присущим данному пункту.

Важный вопрос — влияние продуктивности среды на ее параметры как фона для отбора.

Традиционным является мнение, что сорта должны создаваться в тех условиях, для которых они предназначены. При этом имеется в виду почвенно-климатическая и агротехническая типичность условий. Обычно рекомендуется использовать высокую агротехнику, типичную для передовых хозяйств зоны. Однако в условиях производства не всегда удается создать высокий агро-фон, и максимальная продуктивность сортов часто не реализуется. Отбор в наиболее благоприятных условиях (на высоком агрофоне) может приводить к выделению сортов интенсивного типа, не обладающих экологической устойчивостью. При выращивании их на бедных почвах, при недостатке влаги они часто дают урожай ниже, чем сорта менее продуктивные, но не требовательные к условиям возделывания. Параллельно с повышением потенциала продуктивности за счет внедрения новых сортов проявляется тенденция к снижению стабильности урожая.

В связи с этим представляет большой интерес вопрос о влиянии продуктивности фона на предсказующую способность среды. F.L.Allen et al. (1978) использовали для характеристики фона величину rV/7, где г — коэффициент типичности фона, а Н — коэффициент наследуемости. В опытах не выявлено существенного преимущества для высокопродуктивных сред над среднепродуктивными для ячменя, овса и льна, отмечено лишь небольшое преимущество для пшеницы и сои. Авторы пришли к выводу, что лучшими будут среды с наибольшим коэффициентом корреляции между урожаем в данной среде и в среднем по опыту.

С целью изучения влияния продуктивности фона на предсказующую способность среды по каждой культуре были разделены нами на три группы. К средним были отнесены среды, находящиеся в пределах и ± а, где и — среднее по опыту; с — среднее квадратическое отклонение эффектов сред dk от средней. В группу высокопродуктивных сред вошли среды, превосходящие и + а, в группу низкопродуктивных — среды с продуктивностью меньше и - а. Основные параметры сред были усреднены для каждой группы (таблица 81).

Таблица 81. Связь между продуктивностью среды и ее предсказующей способностью (овощные культуры, 1982 — 1984 гг.).

Продуктивность

m

Sck

tk

Pk 

Капуста

Минимальная

3

6,8

0,379

0,050

Средняя

12

10,9

0,772

0,095

Максимальная

3

5,6

0,953

0,052

В среднем

 

9,3

0,737

0,080

по республике

 

 

 

 

Томат

Минимальная

2

8,3

-0,197

-0,118

Средняя

11

12,3

0,391

0,067

Максимальная

1

4,1

0,872

0,036

В среднем

 

11,1

0,341

0,053

по республике

 

 

 

 

Огурец

Минимальная

2

44,9

0,870

0,389

Средняя

6

14,0

0,350

0,083

Максимальная

3

10,4

0,641

0,068

В среднем

 

18,6

0,524

0,134

по республике

 

 

 

 

Свекла

Минимальная

2

4,5

-0,455

-0,017

Средняя

8

7,7

0,325

0,028

Максимальная

1

7,2

0,823

0,059

В среднем

 

7.1

0,225

0,022

по республике

 

 

 

 

Морковь

Минимальная

2

9,7

0,122

0,013

Средняя

5

9,1

0,901

0,083

Максимальная

1

14,6

0,010

0,146

В среднем

 

9,9

0,718

0,073

по республике

 

 

 

 

Лук

Минимальная

2

8,1

0,002

-0,001

Средняя

5

20,9

0,468

0,118

Максимальная

1

13,2

0,688

0,091

В среднем

 

16.7

0,379

0,085

по республике

 

 

 

 

Примечание, m — число сред.

Анализ таблицы 81 показывает, что наибольшая относительная дифференцирующая способность среды обнаружена для капусты, томата, свеклы, лука на среднепродуктивных фонах, для огурца — на низко- и моркови — на высокопродуктивных. Относительная ДСС для капусты, томата, огурца выше на низкопродуктивных фонах по сравнению с высокопродуктивными, а для свеклы, моркови, лука наблюдалось обратное. Низкопродуктивный фон, таким образом, может способствовать выявлению изменчивости между сортами (огурец) или нивелировать ее (свекла). Вероятно, это связано с конкретным действием лимитирующего фактора на урожайность изучаемых сортов. Если сорта различаются по устойчивости к действию данного фактора, на низкопродуктивном фоне будет установлена значительная изменчивость (анализирующий фон), если они близки по устойчивости, то при уменьшении урожайности существенной разницы между сортами не будет (нивелирующий фон).

Продуктивность фона в значительной степени определяла его типичность. Для всех культур, за исключением огурца, низкопродуктивные фоны были нетипичными, высокопродуктивные — типичными, средние занимали промежуточное положение. Таким образом, действие лимитирующих факторов вызывало смещение рангов сортов но сравнению с их значением в среднем по республике. Типичность высокопродуктивных фонов, возможно, связана с тем, что сорта на ранних этапах селекции отбираются, как правило, на высоком агро-фоне.

Наибольшей предсказующей способностью для капусты, томата, лука обладали средние фоны, для огурца — низкопродуктивные и для свеклы и моркови — высокопродуктивные.

В большинстве случаев лучшими для достоверного отбора сортов овощных культур, обеспечивающих высокий средний урожай во всех пунктах испытания республики, являются среднепродуктивные среды. Отбор в низкопродуктивных средах, как правило, способствует выявлению нетипичных сортов, которые не дадут высокого урожая во всем регионе испытания, а отбор в высокопродуктивных средах не всегда обеспечивает максимальное выявление изменчивости при сравнительно высокой типичности отобранных сортов.

Таким образом, предлагаемый комплексный подход к оценке среды как фона для отбора может быть использован для характеристики сред испытания по их способности обеспечивать достоверную и типичную информацию об изучаемых сортах. Он может быть применен при оптимизации количества пунктов государственного и экологического сортоиспытания, их размещения на территории, обоснованного выбора агроприемов, соответствующих селекционной задаче, оценки влияния конкретных факторов среды на изменчивость селекционных образцов.

Дальнейшее исследование круга вопросов, связанных с взаимодействием генотип х среда и учетом его с целью методически обоснованного выбора сред для отбора, предпринято с использованием данных государственного сортоиспытания картофеля в Беларуси за период 1982 — 1984 гг.

Изучались результаты испытания двух наборов сортов картофеля:

  • набор 1 (Пригожий 2, Добро 82, Огонек, Отрада, Лошицкий Зубренок, Нарочь, Орленок);
  • набор 2, в который наряду с предыду щими сортами вошли Соколенок, Дезире, Татьяна, Темп, Нестерка, Сож. Первый набор испытывался на 18 пунктах в 1982 — 1984 гг. (50 сред), второй — на 18 — в 1982, 1983 гг. (35 сред).

Информация о средах, полученная с использованием двух наборов сортов, взаимно дополняет друг друга, поскольку в первом наборе больше выборка сред, а во втором — количество изучаемых сортов.

Параметры среды (типичность tk, дифференцирующая sek и предсказующая Рк способность, продуктивность dk и др.) в пунктах государственного сортоиспытания оценивали по одному признаку: урожай в ц/га по методике А. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой (1985а), А. В. Кильчевского (1986). Параметры адаптивной способности и стабильности сортов определяли по методике А. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой (1985а).

Основные параметры сред при испытании первого набора сортов картофеля представлены в таблице 82. Наибольшая относительная дифференцирующая способность среды sek наблюдалась на Столинском, Витебском овощном, Лепельском, Гомельском овощном, Октябрьском торфяно-болотном. Минском овощном сортоучастках; типичность tk — на Лунинецком, Витебском овощном, Лепельском, Октябрьском торфяно-болотном, Молодечненском, Минском овощном сортоучастках. Можно выделить пункты, где типичность среды сочетается с высокой дифференцирующей способностью (ДСС): Витебский овощной, Ле- пельский, Октябрьский торфяно-болотный, Минский овощной. Эти пункты обладают наибольшей предсказующей способностью Рк. Однако максимальная типичность среды не всегда сопровождается ее способностью выявлять изменчивость (Лунинецкий ГСУ) и, наоборот, пункты с высокой ДСС могут быть нетипичными (Столинский ГСУ). Параметры среды изменяются по годам, причем проявляется взаимодействие пункт х год, поскольку максимальные значения параметров в каждом пункте достигаются в разные годы.

На рисунке приведено расположение пунктов в ГСИ и их средняя предсказующая способность по годам для двух наборов сортов. Выявляются определенные географические закономерности в способности пунктов обеспечивать достоверную и типичную информацию о сортах. Предсказующая способность пунктов, определенная по первому и второму набору сортов, близка. Лучшей предсказующей способностью обладают пункты, расположенные в Витебской (Витебский овощной и Лепельский), Гомельской (Октябрьский торфяно-болотный, Уваровичский, Гомельский овощной), Минской (Минский овощной, Несвижский) областях. Отдельные пункты с высокой предсказующей способностью встречаются в других областях (Ивановский Брестской области, Могилевский овощной). Предсказующая способность пунктов, расположенных в Гродненской области, невысока. Эти сведения могут быть полезны для оптимизации размещения пунктов государственного и экологического сортоиспытания на территории республики, а также для предварительной оценки сортов в ГСИ при недостаточном количестве посадочного материала.

Таблица 82. Основные параметры среды как фона для отбора сортов картофеля.

№ п/п

Сортоучасток

Год

dk

sek

tk

Рк

1

Ивановский

1982

-84,2

28,2

0.355

0,100

 

Брестской обл.

1983

17,2

18,3

0.823

0,150

 

 

1984

-10,8

20,4

0.346

0,071

2

Столинский

1982

28,6

22.9

0.535

0,123

 

Брестской обл.

1983

71.6

25,5

0.507

0.130

 

 

1984

83,8

16,3

0.443

0,072

3

Лунинецкий

1982

-16,3

8.0

0.843

0.067

 

Брестской обл.

1983

22,8

11.2

0,817

0.091

 

1984

64.3

12,7

0,702

0,089

4

Витебский овощной

1982

-11.2

28,9

0,615

0,178

 

 

1983

39.6

34.4

0,717

0,246

5

Лепельский

1982

-85.4

34,9

0.731

0,555

 

Витебской обл.

1983

30,7

26,7

0,466

0,124

 

 

1984

9.7

21.7

0,762

0.165

6

Гомельский овощной

1982

-191,1

32,1

0,092

0.030

 

 

1983

4.8

18,6

0.713

0.133

 

 

1984

32,0

21,3

0.386

0.082

7

Октябрьский

1982

-145.3

32,5

0.745

0.242

 

торфяно-болотный

1983

22,5

24,0

0.764

0.183

 

Гомельской обл.

1984

35,7

16.0

0,722

0.116

8

Октябрьский минеральный

1983

-60.1

15,4

0.135

0.021

 

Гомельской обл.

1984

18,3

12,9

0,503

0.065

9

Уваровичский

1982

-50,9

31.9

0,541

0.173

 

Гомельской обл.

1983

-84.3

16.2

0.604

0.098

10

Волковысский

1982

26,8

13.1

0,310

0,041

 

Гродненской обл.

1983

-80,9

13.4

0,338

0.045

 

 

1984

-128,0

13.4

0,519

0.070

11

Гродненский овощной

1982

-6,5

16.9

0.297

0,050

 

 

1983

-76,3

8.7

0,736

0,064

 

 

1984

40,2

17,3

0.453

0.078

12

Щучинский

1982

35,7

12,5

0,541

0,067

 

Гродненской обл.

1983

-92,7

20.9

0.505

0,106

 

 

1984

22,8

18.7

0.561

0.105

13

Молодечненский

1982

44,0

14,0

0.767

0.092

 

Минской обл.

1983

18,6

22,0

0.415

0,092

 

 

1984

120,5

13,6

0.839

0,114

14

Минский овощной

1982

50.0

25,5

0.807

0,206

 

 

1983

21,3

17,8

0,440

0,078

 

 

1984

20,6

22,3

0.837

0,187

15

Несвижский

1982

-39,5

26.0

0.669

0,174

 

Минской обл.

1983

102,7

15.7

0.254

0,040

 

 

1984

153,7

17,1

0.521

0,089

16

Бобруйский

1982

33,6

11,3

0.660

0,075

 

Могилевской обл.

1983

-99.9

16.9

0.502

0,085

 

 

1984

-10,6

17.6

0,778

0,137

17

Могилевский зерновой

1982

31,6

21.4

0,469

0,100

 

1983

-6,2

13,0

0.419

0,054

18

Могилевский овощной

1982

-42.8

17,2

0,505

0,087

 

 

1983

10,7

21,8

0,760

0,166

 

 

1984

108,7

18,6

0,624

0.116

Нами изучены корреляционные связи между основными параметрами сред двух наборов сортов. Выявлена невысокая положительная корреляция между продуктивностью среды dk и вариатами взаимодействия генотип х среда  дифференцирующей способности среды, а также коэффициентом компенсации К..

Предсказуемость среды при испытаниях сортов картофеля на сортоучастках Беларуси (1982 — 1984 гг.)

Предсказуемость среды при испытаниях сортов картофеля на сортоучастках Беларуси (1982 — 1984 гг.) 

Линейная связь между типичностью фона и эффектами среды, а также типичностью и дифференцирующей способностью практически отсутствует.

Наибольший интерес среди изучаемых связей представляет влияние продуктивности среды на предсказующую способность. Ранее нами на овощных культурах было показано, что в большинстве случаев преимущество имеют средние по уровню продуктивности фоны, поскольку низкопродуктивные не всегда типичны, а высокопродуктивные не обладают достаточной дифференцирующей способностью. Результаты сортоиспытания картофеля представляют в связи с этим особый интерес, поскольку выборка сортов и сред значительно обширнее, что позволяет с большей уверенностью трактовать полученные данные. Все среды по каждому набору сортов картофеля были разделены нами на три группы аналогично тому, как это сделано для овощных культур.

Таблица 84 Связь между продуктивностью среды и ее предсказующей способностью (картофель, 1982 — 1984 гг.)

Набор сортов

Продуктивность среды

Число сред

Sck

tk

Pk

1

Минимальная

10

21,7

0.513

0.110

 

Средняя

34

19,2

0,591

0.114

 

Максимальная

6

17.8

0.531

0.094

 

В среднем по республике

50

19.6

0.568

0.111

2

Минимальная

7

23.2

0.512

0,122

 

Средняя

24

19,3

0.543

0.106

 

Максимальная

4

19,4

0,416

0,080

 

В среднем по республике

35

20.1

0.522

0,106

Результаты влияния группировки сред на основные параметры фона даны в таблице 84. По первому и второму набору сортов наибольшая ДСС наблюдается при минимальной продуктивности среды, самыми типичными являются средние фоны. Анализ группировки сред по первому набору позволяет выделить средние среды, обладающие наибольшей предсказующей способностью, при изучении второго набора лучшими благодаря высокой ДСС оказались минимальные среды. Важно отметить, что как в первом, так и во втором случае высокопродуктивные среды не имели преимущества. Таким образом, анализ данных сортоиспытания картофеля показывает, что наибольшая предсказующая способность проявляется в средних по продуктивности средах или при минимальной продуктивности. В целом изучение связи продуктивности и предсказующей способности у овощных культур и картофеля позволяет отдать предпочтение средним фонам.

Уровень продуктивности фона отбора имеет еще один весьма важный аспект, на который не всегда обращается внимание, а именно селекционные последствия отбора в зависимости от уровня продуктивности среды на среднее значение признака в средах и его экологическую стабильность у полученного материала.

Наиболее интересные исследования этого вопроса и важные в практическом отношении выводы сделаны J.LJinks, V.Connolly (1973), J.LJinks, H.S.Pooni (1982). На модельном объекте Schizophyllum commune и табаке установлено, что при совпадении влияния условий среды на проявление признака и направления отбора (например, отбор в "богатой среде" в сторону увеличения признака) средовая чувствительность увеличивается, а при несовпадении — уменьшается. Наибольший прирост среднего значения признака наблюдается при отборе в средних условиях или по средним значениям признака в различных

Таблица 85. Влияние продуктивности среды и направления отбора на параметры адаптивной способности и стабильности сортов картофеля.

Продуктивность среды

Направление отбора

ОАС,

°<g^2

°САС,2

 

СЦГ.

К.

Ь

Высокопродуктивные

Лучшие сорта

46,2

2495,0

8037,4

24,6

194,8

2,00

1.18

среды

Худшие сорта

-27,6

3174,9

6980,9

29,0

132,2

1.74

0.96

Среднепродуктивные

Лучшие сорта

31,1

1877,0

5982,8

22,3

202,2

1,49

1,00

среды

Худшие сорта

-29,4

2012,6

5904,4

27,0

142,6

1,46

0,98

Низкопродуктивные

Лучшие сорта

26,2

2838,9

6852,5

23,4

190,0

1.70

1.00

среды

Худшие сорта

-41,7

4422,2

8312,7

32,7

155,1

2,01

0,98

В среднем

Лучшие сорта

50,8

2643,7

7687.2

23,6

203.6

1,92

0,94

по республике

Худшие сорта

-52,4

2922,2

6579,5

30,6

111,8

1,64

0.94

Примечание.  — варианса взаимодействия генотип х среда  — варианса специфической адаптивной способности /-го сорта: Kgi — коэффициент компенсации; 6 — коэффициент регрессии сорта на среду.

средах. Авторы объясняют выявленные факты относительной независимостью наследования среднего значения признака и стабильности, причем чем выше независимость детерминации двух генетических систем, тем больше влияние среды на стабильность полученных при отборе генотипов.

Нами предпринята попытка проверки установленных правил отбора данных по второму набору сортов картофеля. Выделены три лучших, средних и худших пункта ГСИ по продуктивности фона, определены по два лучших и худших сорта на этих пунктах и в среднем по республике, параметры адаптивной способности и стабильности сортов усреднены по двум сортам (таблица 85). Выявлено, что отбор в минус-направлении в высоко и низкопродуктивных средах приводит к несколько большей средовой чувствительности. Отбор в плюс-направлении в высокопродуктивной среде уменьшает стабильность по сравнению с отбором в низкопродуктивной среде. Отбор в минус-направлении в низкопродуктивной среде также уменьшает стабильность по сравнению с отбором в минус-направлении в высокопродуктивной среде.

В среднепродуктивных средах отбор как в плюс, так и в минус направлении приводит к выделению наиболее стабильных генотипов.

Приращение общей адаптивной способности ОАС в этих средах занимает промежуточное положение между приращениями при отборе в высоко- и низкопродуктивных средах. Наибольшее приращение ОАС при среднем уровне стабильности s . наблюдается при отборе по средней продуктивности сортов в республике. Наибольшая селекционная ценность отобранных генотипов СЦГ получена при отборе по средней продуктивности сортов или в средних средах, но в первом адаптивная селекция растений случае в основном за счет прироста ОАС, а во втором — за счет возрастания относительной стабильности генотипов.

Таким образом, при отборе в средних средах, как правило, обеспечивается высокая типичность и предсказующая способность при среднем уровне дифференцирующей способности и не теряется относительная стабильность генотипов. Нежелательные последствия отбора в высокопродуктивных средах на максимум урожая могут привести к большей чувствительности сортов к средовым стрессам, то есть такой отбор носит дестабилизирующий характер. Важность правильного выбора фона для отбора, а также контроля экологической стабильности в селекционном процессе трудно переоценить.

Корреляция между показателями предсказуемости сред

Принцип ранжирования

Направление усечения сортов

Число

13

12

11

10

По ОАС

В сторону увеличения

0,92

0,68

0,68

0,56

 

В сторону уменьшения

0,88

0,89

0,61

0,70

 

В сторону средних значении

0,88

0,99

0,69

0,22

 

В сторону крайних значений

0,99

0,99

0,99

0,99

По s

В сторону увеличения

0,99

0,94

0,91

0,89

 

В сторону уменьшения

0,94

0,85

0,59

0,58

 

В сторону средних значений

0,99

0,96

0.90

0,78

 

В сторону крайних значений

0,99

0,88

0,82

0,92

 

Случайная выборка (контроль)

0,99

0,99

0,96

0,96

А. В. Кильчевским (1986) предложено использовать 3 — 4 единых сорта-тестера для оценки основных параметров среды на различных этапах селекционного процесса. При этом на основе разработанной R. E. Comstock (1977) и развитой P. N. Fox, A. A. Rosielle (1982) концепции целевой совокупности сред можно определить типичность среды, где производится отбор, используя в качестве точки отсчета средние данные по испытанию этих сортов на сортоучастках того региона, для которого ведется селекция. В связи с этим возникает вопрос о соответствии информации о среде, которую обеспечивают сорта-тестеры, тем параметрам, которые могли бы быть определены на основе анализа среды с использованием всех генотипов селектируемой популяции.

9

8

7

6

5

4

3

2

0.46

0,57

0.59

0.55

0,46

0.46

-0.02

— 1

0,54

0.63

0.74

0.68

0.34

0.38

-0,09

-0,01

-0.06

-0,10

-0.24

-0.43

-0.42

-0.33

0,99

0.99

0.99

0,95

0.93

0.91

0,78

0.72

0.90

0.88

0.87

0,66

0.65

0.61

0,29

0.24

0,54

0.50

0.29

0,16

0.07

0.10

-0,04

-0.04

0.75

0.50

0.50

0,26

0.55

0,53

0,53

0.55

0.93

0,95

0,95

0,93

0.84

0.66

0.71

0.01

0.96

0.96

0,85

0,83

0.46

0.41

0,36

0.02

С этой целью нами была предпринята попытка обосновать критерии выбора количества сортов-тестеров и требований к ним. Использовали набор 2, проранжировав 14 сортов по общей адаптивной способности ОАС и относительной стабильности s по четырем принципам: в сторону увеличения, уменьшения, средних и крайних при исходном и усеченных наборах сортов - тестеров сортов в усеченном наборе значений каждого из параметров. Затем путем усечения данных по сортам определяли коэффициенты предсказуемости сред Рк новых наборов сортов и находили коэффициент корреляции между ними и предсказуемостью сред при исходном наборе сортов (таблица 86).

Установлено, что при усечении сортов в сторону увеличения или уменьшения ОАС. информация о всей совокупности сред искажается уже при оставлении 5 — 6 сортов. Особенно быстро падает предсказующая способность при усечении набора сортов в сторону средних значений ОАС. Однако при сохранении крайних по продуктивности сортов (высоко- и низкоурожайных) предсказующая способность исходного и усеченного набора сортов близки даже при 3 — 4 сортах (коэффициенты корреляции соответственно 0,78 и 0,91).

При усечении в сторону увеличения sgi 4 сорта имеют корреляцию с исходным набором 0,61, а в сторону крайних значений — 0,66. Полученные данные подтверждают возможность использования 3 — 4 сортов в качестве тестеров среды.

При их выборе необходимо руководствоваться следующим:

  1. сорта должны различаться по продуктивности, находясь на верхнем и нижнем уровне урожайности селектируемой популяции;
  2. реагировать на изменения среды (быть нестабильными);
  3. обладать различной реакцией на среду.
Могут ли сорта-стандарты, используемые в ГСИ, соответствовать этим требованиям?

Вопрос этот требует дальнейших исследований. Возможно, что использование наряду со стандартами одного-двух специальных сортов-тестеров будет желательным. Вероятно, что эту роль могли бы выполнить и родительские сорта, поскольку большинство гибридных форм по селектируемым признакам будет располагаться между ними.

Таблица 87. Количество сортов, необходимое для сохранения в отобранном наборе трех лучших в республике сортов картофеля.

Сортоучасток

Год

Типичность среды

tk

Количество сортов, найденное

эмпи­рически

расчетным путем при числе сортов

14

4

Ивановский Брестской обл.

1983

Высокая

0,755

3

4,0

3,0

Витебский овощной

1982

»

0.758

4

4.0

3,1

Октябрьский

1983

»

0,852

6

3.5

3.0

Минский овощной

1982

»

0,814

4

3.7

3,0

Бобруйский Могилевской обл.

1982

»

0,710

4

4.2

3.4

Ивановский Брестской обл.

1982

Низкая

0,338

11

8.9

6.3

Столинский Брестской обл.

1982

»

0,286

8

10,5

13,0

Октябрьский

1982

»

0,306

9

9,8

4.0

Волковысский Гродненской обл.

1982

»

0,240

9

12,5

5.7

Молодечненский Минской обл.

1983

»

0,192

12

15,6

9.0

Весьма интересно изучить возможность экстраполяции предлагаемого подхода на этапы селекционного процесса, предшествующие госсортоиспытанию (селекционные питомники, экологическое испытание). С целью проверки возможности использования сортов-тестеров в качестве анализаторов среды на ранних этапах селекции отобраны 3 лучших по ОАС сорта в среднем по республике, после чего в каждой среде было эмпирически определено количество сортов, достаточное для того, что при отборе эти сорта не были утеряны. Теоретически необходимое количество сортов вычислялось по формуле n/tk, где п — количество лучших сортов, которое нужно отобрать (3), tk — типичность среды. Расчет проводился с использованием tk, определенной по исходному набору сортов (14) и усеченному в сторону крайних значений ОАС (Орленок, Добро 82 — высокопродуктивные сорта; Лошицкий, Темп — низкопродуктивные).

В таблице 87 представлено необходимое число сортов для сохранения 3 лучших по республике сортов при отборе в каждой из 5 самых типичных и нетипичных сред. Для типичных сред необходимое число сортов, определенное эмпирически и расчетным путем при исходном (14) и усеченном (4) наборе, достаточно близко, для нетипичных сред расхождения довольно значительны. Количество сортов, найденное расчетным путем при полном наборе, как правило, несколько превосходит установленное эмпирически, а при усеченном наборе — уступает ему. Однако такой подход в состоянии обеспечить грубую оценку типичности фона и скорректировать интенсивность отбора в нетипичные годы, что может уменьшить вероятность потери ценного материала в селекционных питомниках на ранних этапах селекционного процесса.

Целесообразны два пути использования сортов-тестеров для Оценки среды в селекционном учреждении:

  1. расширенный набор сорит (8 — 10 и более), которые в течение нескольких лет выращиваются и коллекционном питомнике на одном или нескольких агрофонах;
  2. узкий набор сортов (3 — 4), выращиваемый в селекционных питомниках и при экологическом сортоиспытании.

Как в первом, так и во втором случае обязательным является наличие информации об испытании сортов-тестеров в течение нескольких лет в ряде сортоучастков региона, для которого ведется селекция, что даст возможность определить типичность условий отбора по отношению к будущему ареалу возделывания сорта. Возможна и постановка обратной задачи — подбора наиболее "типичных" по отношению к селекционному учреждению областей региона, что позволит предварительно очертить ареал распространения сорта. Расширенный набор сортов по многолетним данным может дать информацию о правильности расположения селекционного учреждения, выборе "типичной" агротехники, способствующей выявлению изменчивости, позволит установить влияние условий года на предсказующую способность среды, выявить направленность отбора, зная индивидуальную реакцию на среду сортов- тестеров. Узкий набор сортов обеспечит корректировку интенсивности отбора в селекционных питомниках в ранних поколениях. В этом случае наиболее важным параметром среды является ее типичность.

Оценка среды на различных этапах селекционного процесса позволит выработать единую стратегию выбора фона для повышения эффективности отбора генотипов, сочетающих высокую продуктивность с устойчивостью.

Предлагаемый статистический анализ параметров среды не исключает изучения конкретных экологических факторов, обеспечивающих дифференциацию генотипов, типичность условий отбора, лимитирующих значения признаков, но дает возможность существенно его дополнить и количественно оценить проявление сложного действия всех факторов среды на селектируемую популяцию.

Поделиться:
Добавить комментарий