Влияние экологических факторов водной среды. Температура и кислород

Нормальная жизнедеятельность рыб, а следовательно, и уровень их устойчивости к различным повреждающим агентам, в том числе и токсическим веществам, в значительной мере определяются условиями обитания, среди которых ведущее значение имеют абиотические факторы водной среды, такие, как температура воды и содержание в ней кислорода, величина рН и жесткость воды.

К настоящему времени накоплен огромный фактический материал, свидетельствующий о том, что именно эти экологически значимые факторы влияют на степень токсичности веществ и, что особенно важно, существенно меняют уровень токсикорезистентности отдельных групп рыб, различающихся образом жизни и условиями обитания.

Температура и кислород

Температура воды. Еще в начале текущего столетия было установлено, что температура воды играет решающую роль в определении устойчивости рыб к токсикантам при неизменной концентрации и времени их воздействия. Время выживания рыб при летальных концентрациях солей некоторых металлов, таких, как литий, натрий, кальций, барий, магний, свинец, увеличивается при низких температурах и сокращается при высоких. Е. Пауэре показал, что 1,7 мг/л BaCI2 убивает рыб менее чем за 9 ч при температуре ниже 15°С, а при более высокой температуре — за неполных 2 ч. Аналогичные результаты получены и в опытах с хлористым литием. Д. Бэлдин г  выявил важную роль температурного фактора в определении уровня устойчивости рыб к сероводороду, токсическое действие которого понижается при низкой температуре. В дальнейшем были получены данные, согласно которым температурный фактор определяет уровень устойчивости не только к специфическим токсическим веществам, но и меняет устойчивость рыб к недостатку кислорода, а также к избытку углекислоты. Доказано, что с увеличением температуры падает устойчивость карпа к нижней концентрации кислорода: от 0,8 мг/л при 1°С до 1,3 мг/л при 30°С. Еще более выразительные данные были получены В. С. Ивлевым в опытах с углекислотой. Летальная концентрация СO₂ снижается со 120 мг/л при 1°С до 55 мг/л при повышении температуры до 30°С.

Позже были представлены важные дополнения и уточнения роли температуры токсического раствора в определении уровня устойчивости рыб к солям таких тяжелых металлов, как Zn, Pb, Hg. Р. Ллойд  на основе собственных данных, полученных в опытах с сернокислым цинком на радужной форели, приходит к выводу, что повышение температуры сокращает время выживания рыб, но не отражается на величине пороговой концентрации. Несколько ранее к этому выводу пришли Клеменс и Джонс, изучая токсичность соленой воды из нефтяного источника при двух температурах: 8 и 23 — 26°С. Порог токсичности в их опытах не менялся, но скорость гибели рыб возрастала с увеличением температуры.

Имеются попытки конкретизации зависимости скорости развития токсического процесса и времени гибели подопытных рыб от изменения температуры на 10°С. Увеличение температуры с 10 до 24°С обусловило снижение устойчивости рыб к токсафену в 3 раза. В обстоятельном сообщении Д. Бетиуса  излагаются результаты определения токсического действия хлористой ртути и фенилртутного ацетата на различные виды рыб: Tilapia natalensis, Salmo gairdneri, Gasterosteus aculeatus. На примере Enpmotis gibbos us автор обнаружил, что токсическое действие хлористой ртути при увеличении температуры на 10°С определяется при прочих равных условиях, также и концентрацией токсического агента. Так, при концентрации HgCI2 5 мг/л токсичность возрастает в 3 раза, а при 30 мг/л — только в 1,9 раза. Это наблюдение имеет важное значение, поскольку оно выявляет специфику токсического процесса и его зависимость не только от интенсивности метаболизма, но и от особенностей токсического агента, его концентрации.

Некоторые авторы считают, что среднее время выживания рыб в токсических растворах различных металлов уменьшается на 50% с увеличением температуры на 10°С, но правило это не имеет универсального характера.

Значительный интерес представляют опыты, направленные на выявление путей, по которым реализуется влияние температурного фактора на устойчивость рыб к ядам. Первые данные, полученные Д. Кордье и Д. Ворбе  на плотве, показали, что с изменением температуры в интервале от 4,5 до 23°С изменяется проницаемость тканей к алкоголю, показателем которой служило соотношение концентрации алкоголя в организме и окружающей среде. Авторы отметили повышение проницаемости тканей с увеличением температуры, причем предварительная адаптация к той или иной температуре не отражалась на степени проницаемости тканей. Японские исследователи Миура и Пунасимо в опытах с радиоактивным цинком (Zn6s) на серебряных карасях (Carasius auratus) подтвердили выводы Д. Кордье и Д. Ворбе, установив, что с увеличением температуры от 2 — 4 до 22 — 24°С содержание Zn6S во внутренних органах и тканях возрастает. Наряду с этим отмечена независимость содержания Zn6s в костях от температуры.

Изложенные выше данные получены главным образом в опытах с ядами неорганической природы.

Значительно менее изучен вопрос о роли температурного фактора в определении устойчивости рыб к ядам органического ряда. В одном из первых наблюдений С. Гуднайта  обнаружено, что устойчивость 8 видов рыб к токсическому действию натриевой соли пентахлорфенола не менялась при увеличении температуры от 9 до 24°С. В последующем обнаружено существование связи между устойчивостью рыб к ядам органического ряда и температурой. Так, например, Н. А. Мосевич, А. Г. Гусев и другие  выявили зависимость устойчивости карпов к фенолу от температуры. В растворе фенола концентрацией 175 мг/л карпы выживают в течение 1 ч при температуре 10°С, а повышение температуры до 20°С сократило время выживания в 2 с лишним раза. Согласно результатам опытов В. Букштейга  изменение температуры на 10°С (от 15 до 25°С) приводит к заметному сокращению времени проявления токсического эффекта у окуня.

В диапазоне концентраций от 12 до 20 мг/л время проявления токсического действия фенола при 15°С больше, чем при 25°С, примерно в 1,5 раза. Более выразительные данные по влиянию температуры на токсичность смеси фенола с крезолом приведены в работе Е. А. Веселова. Смесь фенола с мета-крезолом в концентрации 70 мг/л при температуре 13 — 15°С не приводит к гибели карасей в течение 3 сут. Повышение температуры всего на 3°С (с 15 до 18°С) увеличило токсичность смеси в 1,7 раза: испытуемые рыбы погибли за 20 — 48 ч при концентрации 50 мг/л. Наконец, при температуре 22°С резко сократилась (в 4,4 раза) продолжительность жизни испытуемых карасей главным образом в растворах с высокой концентрацией яда (100 мг/л и выше).

Обращают на себя внимание неожиданные результаты опытов по определению устойчивости карасей к смеси фенола с трикрезолом при двух температурах: 5 и 13 — 15°С. В опытах с низкой температурой (5°С) караси погибали за 4 ч в растворе концентрацией 250 мг/л, а с увеличением температуры до 13 — 15°С 100%-ная гибель карасей происходила только при концентрации смеси 320 мг/л (за 24 ч). Иными словами, устойчивость карасей в опытах Е. А. Веселова оказалась выше при умеренных температурах, чем при низких. Объяснение этому парадоксальному явлению следует искать в сезонных колебаниях токсикорезистентности рыб. Согласно полученным нами данным уровень устойчивости рыб к ядам при низких и высоких температурах в значительной мере определяется сезоном проведения опытов. Летом устойчивость рыб к ядам при искусственно созданных низких температурах не только не возрастает, но имеет отчетливую, хотя и статистически недостоверную тенденцию к снижению. Устойчивость рыб к ядам при высоких температурах в летних опытах также снижается менее выразительно, чем это имеет место в зимнее время.

Представленные немногочисленные иллюстрации связи между устойчивостью рыб к ядам и температурой не вскрывают характера этой зависимости и ее особенностей в области высоких и низких температур.

Закономерно возникает вопрос и о влиянии предварительной адаптации рыб к той или иной температуре на уровень их устойчивости к ядам. Наконец, и это очень важно, остается открытым вопрос о влиянии изменения температуры на величину пороговой концентрации, вызывающей какой-либо токсический или летальный эффект. Как мы уже упоминали выше, температурный фактор изменяет преимущественно динамику развития токсического процесса во времени (ускоряя или замедляя) и в меньшей мере или совсем не оказывает влияния на пороговые токсические концентрации. Естественно предположить, однако, что токсичность различных компонентов промышленных сточных вод может резко увеличиться с повышением температуры в водоеме.

Перечисленный круг вопросов привел к необходимости дальнейшего изучения роли температурного фактора в определении уровня устойчивости рыб к ядам. Для экспериментального разрешения поставленных вопросов были проведены 3 серии опытов, выполненных на 300 карасях 2 — 3-летнего возраста. Каждая серия объединяет 5 групп опытов, проведенных при 5 различных температурах: 5, 10, 15, 20 и 25°С, охватывающих весьма широкий диапазон температурных колебаний, которым рыбы могут быть подвергнуты в естественных условиях. Предварительно установлено, что крайние величины нижних и верхних температур не вызывают каких-либо видимых изменений в поведении рыб.

Определение устойчивости рыб к яду проводилось на основе процента и времени гибели в токсических растворах фенола 3 концентраций: 25, 100 и 400 мг/л, что позволяло выявить характер зависимости между устойчивостью рыб и температурой как в области нижних, так и в области верхних летальных концентраций. Помимо этих двух индикаторов, обычно используемых в наших опытах, измерялся латентный период наступления первой фазы фенольной интоксикации — фазы повышенной двигательной активности  и учитывалась динамика изменений величины латентного периода интоксикации при различных температурах.

Эксперименты проводились в специальном 60-литровом аквариуме с вмонтированным в него ультратермостатом типа NB, позволяющим стабильно удерживать заданную температуру воды с точностью до 0,1 °С. Вода аэрировалась. Перед помещением рыб в экспериментальный аквариум температура воды доводилась до температуры, при которой рыбы находились постоянно в аквариальной (5 — 7°С), после чего рыбы пересаживались и включался подогрев. Подъем температуры до заданной величины происходил в течение получаса, и рыбы адаптировались к ней еще в течениь 1 — 2 ч. При описанной методике опытов мы не наблюдали у рыб температурного шока, вызываемого резкой сменой температур. Опыты проводились на протяжении 48 ч. Полученные материалы подвергали статистической обработке с помощью непераметрического критерия Вилкокосона.

Результаты опытов, проведенных с фенолом концентрацией 25 мг/л, показали, что процент гибели испытуемых карасей при изменении температуры на 10°С в области нижних (5-15°G) и верхних (15-25°С) величин существенно не изменился, хотя выраженность фенольной интоксикации претерпела значительные изменения (таблица 24). В противоположность этому время гибели рыб при температурах 15, 20 и 25°С оказалось различным: 9, 14 и 3,5 ч соответственно. Тем не менее, учитывая, что процент погибших рыб был невелик, нельзя без риска утверждать, что высокие температуры снижают, а низкие — увеличивают время гибели рыб под влиянием пороговой летальной концентрации (25 мг/л). Более иллюстративные данные получены при измерении латентного периода интоксикации. Увеличение температуры с 5 до 15°С привело к сокращению латентного периода в 1,3 раза, а дальнейшее ее возрастание с 15 до 25°С - уже в 4 раза. Повышение температуры с 15 до 20°С оказало большее влияние на латентный период (в 2,6 раза), чем увеличение температуры с 5 до 15°С (в 1,3 раза).

Анализ этих данных позволяет считать, что температура раствора оказывает заметное влияние на скорость проявления первых признаков отравления и, в частности, на время развития фазы повышенной двигательной активности.

Таблица 24. Устойчивость карасей к фенолу концентрацией 25 мг/л при разных температурах

Основная задача двух последующих серий опытов — определение характера и выраженности времени гибели рыб при изменении температуры. Изменение температуры токсического раствора фенола концентрацией 100 мг/л приводит к существенным сдвигам не только времени гибели рыб, но и исхода токсического процесса (таблица 25). Исключительный интерес в этом отношении представляют данные о токсичности фенола при 5 и 10°С, согласно которым караси на протяжении 48 ч наблюдений либо все выжили (5°С), либо погибала незначительная часть — 10% (10°С). Оставшиеся 90% подопытных рыб по истечении срока наблюдений находились на боку (2-я фаза фенольной интоксикации), а после помещения их в чистую воду наступала полная обратимость интоксикации с восстановлением рефлекса равновесия.

Таблица 25. Устойчивость карасей к фенолу концентрацией 100 мг/л при разных температурах

Результаты этих опытов наглядно показывают решающую роль температурного фактора не только в определении времени гибели рыб, но и самого исхода отравления токсическими компонентами промышленных сточных вод. Одновременно они подтверждают наше предположение, что токсичность некоторых концентрации яда может маскироваться низкими температурами и проявляться при повышении температуры. 06 этом прямо свидетельствуют результаты опытов, в которых при дальнейшем подъеме температуры на 5° (с 10 до 15°С) имеет место резкое увеличение процента гибели испытуемых рыб. Результаты опытов, проводимых в летнее время при температуре воды 15°С, заметно отличаются от данных, полученных нами в зимний период. Например, концентрация фенола 100 мг/л при температуре 15°С вызывает 100%-ную гибель карасей за 4 — 5,5 ч.

Поскольку все условия проведения опытов (уровень кислородного насыщения, жесткость воды, величина рН, температура раствора, масса и возраст рыб) были примерно равными, можно предположить, что в данном случае на первый план выступает фактор индивидуальной устойчивости, определяющий время гибели рыб при неизменных концентрации и времени контакта. Последующее увеличение температуры на 5° (с 15 до 20°С) приводит к дальнейшему сокращению времени гибели подопытных карасей (примерно в 3 раза) и заметному увеличению процента гибели. Наконец, повышение температуры с 20 до 25°С вызывает 100%-ную гибель карасей и вновь сокращает время гибели почти в 3 раза.

• Физиолого-биохимические реакции рыб на экстремальные значения экологических факторов водной среды
• В различных странах мира издается в общей сложности свыше 20 специальных экологических журналов
• Влияние избытка двуокиси углерода на систему обеспечения кислородного режима организма рыб
• Влияние изменений температуры на вегетативные процессы у морских рыб
• Влияние измененного газового режима водоема на жизнедеятельность рыб
• Влияние измененного гидробиологического режима водоема на жизнедеятельность рыб
• Влияние измененного гидрохимического режима водоема на жизнедеятельность рыб
• Влияние измененного температурного режима водоема на жизнедеятельность рыб
• Влияние среды на эффективность отбора в ранних поколениях
• Влияние среды, окружающей здание - инфляционного и шумового режимов, загазованности и обмена воздуха
• Влияние токсических водорослей на рыб
• Влияние факторов на динамику численности
• Изменение генетических параметров наследования признаков томата в различных условиях среды
• На рост рыб также оказывает влияние и наличие в пище витаминов
• Особенности чувствительности и устой­чивости у двух экологических групп рыб к недостатку кислорода