Влияние измененного гидрохимического режима водоема на жизнедеятельность рыб

Хозяйственно-бытовые, сельскохозяйственные и промышленные сточ­ные воды, поступающие в рыбохозяйственные водоемы, оказывают сущест­венное воздействие не только на газовый режим водоемов, но и на ряд других сопряженных абиотических факторов водной среды, в первую оче­редь на величину рН воды.

Концентрация водородных ионов (величина рН). Величина рН, опре­деляемая концентрацией водородных ионов, представляет собой важней­ший показатель физико-химических свойств воды. Чистая вода характери­зуется рН, равной 7, однако природные воды, содержащие в своем соста­ве различные растворенные вещества, обычно имеют слабокислую (рН меньше 7) или слабощелочную (рН больше 7) реакцию. Концентрация во­дородных ионов в морских водах более стабильна (рН 8,1 — 8,4 или 7,8 — 8,2),чем в пресных (рН 6,5 - 8,2). В большинстве пресных водоемов вели­чина рН довольно устойчива благодаря наличию буферной системы, пред­ставленной бикарбонатами кальция Са(НСОз)2 и магния Mg(HC03)2. Вода в таких водоемах слабощелочная. Однако отсутствие или низкие кон­центрации углекислых солей кальция и магния (мягкая вода) способст­вуют широкой изменчивости величины рН, легкому смещению ее в кис­лую или щелочную сторону. Резкие изменения концентрации водородных ионов характерны для эвтрофированных, богатых биогенами водоемов, величина рН в которых колеблется от 6 до 10 единиц.

Среди многих факторов, оказывающих влияние на величину рН в при­родных пресных водах, особое значение принадлежит низшей и высшей водной растительности, а точнее, интенсивности фотосинтетических про­цессов. Днем в результате интенсивного фотосинтеза происходит усилен­ное поглощение растениями СO₂ вплоть до полного его исчезновения из воды. Активная реакция воды при этом смещается в щелочную сторону и рН может достигать 10 единиц. Ночью, напротив, водные растения в процессе дыхания потребляют кислород, а выделяют углекислый газ. Величина рН при этом может снизиться до 5,7 единицы, т. е. вода заметно подкисляется. Весьма существенные изменения величины рН (до не­скольких единиц) имеют место в цветущих водоемах, т. е. при массовом развитии синезеленых водорослей и их последующем отмирании.

Смещение величины рН природных пресных вод в кислую сторону опре­деляется не только избыточным накоплением свободной угольной кисло­ты. В болотных водах, например, повышенная кислотность обусловлена на­личием серной кислоты. Гидролиз железистых или других солей сильных кислот и слабых оснований также ведет к быстрому изменению реакции воды в кислую сторону. Сернокислый алюминий, например, в процессе гид­ролиза смещает реакцию днепровской воды с 7,2 до 3,4 за счет образующей­ся серной кислоты.

Вполне понятно, что поступление кислот в рыбохозяйственные водо­емы с промышленными сточными водами и с атмосферными осадками также приводит к изменению величины рН в кислую сторону.

Особо велика роль серной кислоты (H2S04) в закислении пресных водоемов планеты. Стремительно растущие потребности человечества в энергии в значительной мере удовлетворяются за счет сжигания органического топлива — угля, нефти и газа. Ежегодная мировая добыча угля составляет более двух мил­лиардов тонн, а нефти — около трех миллиардов. В каждой тонне сожженно­го угля содержится около 1% серы. Образующиеся при этом окислы серы (S02, S03) выбрасываются в атмосферу, где они, соединяясь с парами воды, превращаются в H2S03, диссоциирующую на Н\ HS03 и S03. Под влиянием катализаторов (ионы железа) происходит образование сильной минеральной кислоты — H2S04. Помимо окислов серы при сжигании угле­водородов в атмосферу поступают также двуокись углерода и окислы азо­та, причем удельный вес последних возрастает при сжигании нефти и нефте­продуктов. Окислы азота преобразуются в другую сильную минеральную кислоту HN03. Именно эти две сильные минеральные кислоты — серная и азотная — определяют кислотность атмосферных осадков (дождь или снег), поступающих в рыбохозяйственные водоемы, причем серной кис­лоте принадлежит ведущая роль (60 — 70%) по сравнению с азотной (20-30%).

Стремительное развитие промышленного производства, сопровожда­ющееся увеличением потребности в энергии и нарастающим сжиганием природных углеводов, привело к широкомасштабному загрязнению атмос­феры. Достаточно сказать, что в США выбросы в атмосферу окислов серы и азота достигли 48 млн. т, а в Центральной и Западной Европе — 57 млн. т одних только окислов серы. Особая опасность поступаю­щих в атмосферу окислов серы и азота состоит в том, что с внедрением высоких (более 200 м) дымоотводных труб резко возросла возможность их переноса с воздушными массами на огромные расстояния. Вследствие этого кислые осадки выпадают не только в местах выброса окислов, но и далеко от них. Так, например, в Швецию до 80% окислов серы поступает из индустриальных центров соседних стран.

Кислые осадки стали — одна из главных причин прогрессирующего снижения величины рН в водоемах Северной Европы и Северной Аме­рики, начало которого приходится на 50-е годы и резко возросло в пос­ледние два десятилетия. Так, например, из 150 обследованных озер штата Онтарио в США в 60 озерах величина рН была ниже 5,5, а в 33 из них — ниже 4,5. В ряде озер за неполные десять лет концентрация водородных ионов возросла в 200 раз. Многолетнее поступление кислот с осадка­ми в водоемы Северной Америки и Европы привело во многих из них к снижению величины рН на 1 — 2 единицы по сравнению с той, которая имела место всего лишь 30 — 40 лет назад.

Прогрессирующее снижение величины рН отмечается в реках и озерах Северной Европы, в частности в Швеции и Норвегии. Более трети обследо­ванных озер юго-запада Швеции уже в начале 70-х годов имели рН5,0, а средний уровень рН для 21 озера был равен 4,4 единицы. Снег более загрязнен кислотами, чем дождь, вследствие чего резкое увеличе­ние концентрации водородных ионов в реках и озерах происходит весной с поступлением талых вод, величина рН которых может находиться в пре­делах 2,9 — 3,8 единицы. В реках Норвегии, например, величина рН снижает­ся весной до 4,0. Более половины годового поступления ионов во­дорода (от 36 до 77%) в водоемы Северной Америки бывает в апреле.

Повышение концентрации водородных ионов вызывает существенные экологические изменения в водоемах, оказывает отрицательное воздей­ствие на структуру и функцию водной экосистемы в целом и отдельных ее звеньев. Увеличение кислотности пресных вод приводит к обеднению биоценозов и снижению рыбопродуктивности водоемов.

Обеднение видового состава фитопланктона отмечено многими авто­рами. Так, например, в озерах Швеции с нормальным уровнем рН фито­планктон представлен примерно в равном соотношении золотистыми, сине-зелеными, зелеными и пирофитовыми водорослями. Снижение уровня рН до 4,0 приводит к уменьшению числа видов первых трех групп водорослей и доминирующими становятся пирофитовые водоросли. Ана­логичные изменения отмечены и в озерах Канады.

Хотя обеднение видового состава фитопланктона водоема при кислот­ном загрязнении регистрировал почти каждый, кто изучал этот вопрос (за редким исключением), однако биомасса и продукция фитопланк­тона могут оставаться без существенных изменений, если в "закисленном" водоеме достаточно фосфора. Вероятно, это связано и с тем, что в кислых водах биомасса некоторых видов водорослей, например Мопдеоtia sp., может резко возрастать.

Сходные по направленности изменения, т. е. обеднение видового сос­тава под влиянием высоких концентраций водородных ионов, отмечены и у зоопланктона. В кислых озерах Канады зоопланктон представлен 1 — 7 видами, из которых доминирующими бывают один или два, в то время как в озерах с более высокой величиной рН — 9 — 16 вида­ми, причем доминируют обычно 3 — 4 вида. В таких озерах дафнии и коло­вратки малочисленны, а преобладают босминиды. Можно думать, что сни­жение видового разнообразия зоопланктона и изменение доминирующих групп в кислых озерах определяются не только повышенной концентраци­ей водородных ионов, но и сопутствующим ему снижением содержания фосфора. Во всяком случае, внесение фосфорных удобрений в такие озера приводит к увеличению видового разнообразия и биомассы фитопланктона, а также к резкому возрастанию (почти на 3 порядка) численности зоопланктона.

Низкая численность дафний в кислых озерах связана, по-видимому, с их пониженной устойчивостью. Выживаемость дафний уже при рН 5,0 чрезвычайно низкая, а их воспроизводство угнетается при незначи­тельных отклонениях от оптимальных значений рН (ниже 7,0). Другие объ­екты питания рыб — Gammarus lacustris и Lepidurus areticus — также низко ус­тойчивы к смещению величины рН в кислую сторону и практически отсут­ствуют в водоемах с рН ниже 6,0. При снижении рН с 7,0 - 6,3 до 5,0 резко снижается их устойчивость и наступает массовая (80 — 100%) гибель. Эти данные хорошо согласуются с полевыми наблюдения­ми, согласно которым гаммарусы встречаются в водоемах, рН воды в ко­торых выше 6,0. Экспериментально показано, что Gammarus pulex спосо­бен избегать воду с величиной рН 6,2 и ниже. Вообще, для всех исследуемых ракообразных характерна пониженная устойчивость к кис­лой среде, за исключением, пожалуй, Canbarus longulur, который способен переносить снижение рН до 3,0 в течение 3 — 10 сут. Однако другой вид этого же рода Canbarus latimanus не встречается в водах с рН ниже 5,6.

Пониженная устойчивость к высоким концентрациям водородных ионов характерна, по-видимому, и для бентосных организмов, в частности для моллюсков, пиявок и олигохет.

 Согласно имеющимся данным  величина рН ниже 5,2 является пороговой, а выше 5,2 (до 6,0) оказы­вает угнетающее воздействие на отдельные стороны жизнедеятельности моллюсков. По мнению исследователей, пониженная устойчивость к кис­лой среде моллюсков определяется высоким содержанием СаС03 в их ра­ковинах, который быстро растворяется в кислой воде. Большинство ви­дов пиявок не встречается в кислых водоемах с величиной рН 6,0 — 5,6 и ниже. Примерно такой же уровень рН ограничивает и распро­странение олигохет.

Анализ имеющихся данных показывает, что антропогенное повышение кислотности природных вод оказывает отрицательное влияние на сооб­щества планктонных и донных водорослей, зоопланктона и бентоса, из­меняет их структуру (снижение видового разнообразия) и угнетает нор­мальное функционирование (снижение численности и биомассы). Однако причинно-следственный анализ результатов наблюдений, выполненных в естественных водоемах, затруднен, учитывая сложный характер регистри­руемых изменений, в том числе и изменений в водоемах с отклонениями рН от оптимальных значений.

Так, например, некоторые специалисты  считают, что отрицательное влияние пониженных рН на зоопланктон оказывает не само по себе токсическое действие повышенных концентра­ций ионов, а исчезновение рыб в таких водоемах. Хотя специальные иссле­дования в этом направлении практически отсутствуют, однако имеются отдельные доказательства того, что именно рыбы могут оказывать лими­тирующее влияние на численность некоторых беспозвоночных, в частности на водяного клопа Glacnocarcia propingua, распространившегося в озерах Южной Швеции после их подкисления и исчезновения рыб. Повы­шенные концентрации водородных ионов оказывают сильное отрицатель­ное влияние на условия обитания рыб и все стороны их жизнедеятельности, а также ограничивают их распространение и вызывают массовую гибель. Один из первых случаев массовой гибели лосо­севых был зарегистрирован еще в конце 40-х годов в норвежских реках Квина и Фрайфьорд во время интенсивного таяния снега на склонах гор и поступления больших масс талых вод в эти реки. Величина рН при этом снизилась в р. Фрайфьорд до 3,5 - 4,2. Особая опасность талых вод, содержащих повышенное количество кислых продуктов и поступающих, как правило, в водоемы весной, состоит в том, что именно в это время ве­личина рН в самих водоемах также смещается в кислую сторону вследст­вие преобладания в предшествующий зимний период процессов разложения органического вещества с образованием углекислого газа и кислых про­дуктов.

Кроме того, поступление больших масс талых вод приводит к сниже­нию концентрации щелочных и щелочноземельных элементов, вследствие чего снижается буферная емкость воды.

Именно в этих критических ус­ловиях, особенно если они создаются быстро, происходит массовая ги­бель наименее устойчивых видов рыб. Так, например, в норвежских озе­рах и реках весной 1975 г. в результате резкого снижения величины рН до 4,6 произошла массовая гибель лососевых рыб. Обычно массовая гибель лососевых происходит в слабоминерализованных водах при сни­жении рН до 3,9 — 5,2. Однако дальнейшее снижение рН приводит к гибели рыб и в более минерализованных водах. Вообще, пороговая величина рН для рыб зависит, по-видимому, не только от уровня минерализации, но и от ряда других абиотических факторов водной среды (температура, со­держание кислорода, ионный состав воды) и особенностей резистентности отдельных видов на различных этапах онтогенеза. Последний фактор наибо­лее демонстративно проявляется при анализе ихтиофауны водоемов, под­вергающихся кислотному загрязнению. Еще в 20-х годах было обнаруже­но влияние повышенных концентраций ионов водорода на численность популяций атлантического лосося в водоемах Южной Норвегии.

Дальнейшие исследования показали, что в реках Норвегии с кислой водой (рН 4,5 — 5,5) лосось практически не встречается. Аналогичная картина проявилась и при специальном ихтиологическом обследовании озер Южной Норвегии, согласно которому при снижении рН до 5,5 и ниже лосось встречается либо крайне редко, либо отсутствует совсем.

Снижение численности или полное исчезновение ценных промысло­вых рыб при хроническом кислотном загрязнении водоемов отмечено и в водоемах Северной Америки.

Пороговые величины рН, вызывающие снижение численности или ис­чезновение из водоема отдельных видов рыб, по данным полевых наблю­дений, неодинаковы. Наиболее устойчивой к кислотному загрязнению ока­залась щука, для которой пороговая величина рН находится в пределах от 4,2 до 5,0  или от 4,7 до 5,2, а наименее устойчивыми — плотва (рН 5,3 - 5,7)  и особенно налим (рН 5,2 - 5,8)  или 5,5 - 6,0. Виды рыб семейства лососевых представляют собой разнородную группу по уровню устойчивости к кислотному загрязнению. Ручьевая форель и арктический голец, по-видимому, наиболее устойчивы среди них и имеют пороговую величину рН от 4,5 — 4,8  до 5,0. Наи­менее устойчива радужная форель — рН 5,5 — 6,0, а промежуточное положе­ние занимают кумжа и лосось с пороговой величиной рН 5,0 — 5,5. Хотя имеющиеся данные по пороговым величинам рН, оказывающим неблагоприятное воздействие на отдельные виды рыб, получены разными авторами на разных водоемах с присущими им гидрохимическими особен­ностями, тем не менее можно считать, что большинство рыб способно вы­носить снижение рН до 5,0. Однако дальнейшее понижение величины рН мо­жет привести к массовой гибели природных популяций, в первую очередь лососевых, хотя некоторые наиболее устойчивые виды рыб (щука, окунь) способны выживать при рН 4,2 — 4,4 и даже 3,7.

Эти и другие полевые наблюдения согласуются с имеющимися экс­периментальными данными относительно устойчивости разных видов рыб к отдельным минеральным и органическим кислотам. Еще в опытах М. Эллиса, выполненных с 11 различными кислотами на золотой рыбке, было установлено, что любая кислота, концентрация которой дает величину рН от 4,0 до 3,4 и ниже, вызывает гибель рыб в течение несколь­ких часов (таблица 10).

Опыты с уксусной, бензойной, хромовой и таниновой кислотами по­казали, что в умеренно жесткой воде они могут оказать токсическое дейст­вие, если величина рН выше 5,0. Так, например, уксусная кислота (348 мг/л) при рН 5,5, бензойная кислота (200 мг/л) при рН 5,9, хромо­вая кислота (200 мг/л) при рН 6,4 и таниновая кислота (100 мг/л) при рН 7,6 вызывали частичную или полную гибель золотых рыбок в течение 4 суток. Иными словами, если рН выше 4,0, токсичность определяется не кон­центрацией водородных ионов, а специфическим действием испытуемой кислоты. Так, молочная кислота не оказывала токсического действия в течение 4 суток при рН 4,6, в то время как уксусная кислота была токсич­ной при рН 6,8.

Слабые органические кислоты (молочная, лимонная, винная), по­добно сильным минеральным кислотам, оказывают токсическое действие при рН ниже 4,0. Их токсичность определяется, скорее, недиссоциированными молекулами, чем водородными ионами. В этом их отличие от силь­ных минеральных кислот (серной, соляной и азотной), токсическое дей­ствие которых определяется в основном концентрацией водородных ионов. Правда, токсичность этих кислот при химически эквивалентных количест­вах неодинакова. Летальные концентрации, вызывающие гибель ручьевой форели за 24 ч, оказались равными: 1,6 мг/л азотной, 6,25 серной и 10 мг/л соляной кислот. Эти данные не подтверждают мнение, что соля­ная кислота более токсична, чем азотная или серная, в химически эквива­лентных концентрациях.

Уже в первых экспериментах, выполненных более полувека тому на­зад, обнаружены видовые особенности устойчивости рыб к повы­шенной кислотности воды.

Так, по данным А. Махотина, плотва ме­нее устойчива, чем карась, который хорошо переносит довольно высокие концентрации водородных ионов (рН 4,5). Эти наблюдения были под­тверждены и уточнены А. Л. Брюхатовой. Оказалось, что карась спо­собен жить в течение многих месяцев даже при рН 4,0, в то время как карп нормально себя чувствует лишь при рН 5,0. Дальнейшее незначи­тельное повышение кислотности воды (рН 4,8) карп выносит плохо и мо­жет погибнуть. Повышенная кислотность воды (рН 4,0 для карася и 5,0 для карпа), не вызывая гибели этих рыб, действует, однако, на эффективность усвоения корма и приводит к снижению массы рыб, а также к резкому снижению интенсивности потребления кислорода.

Таблица 10. Токсичность кислот для золотой рыбки

Рисунок. 10. Динамика потребления кислорода стерлядью при рН 5,8. По оси абс­цисс — время опыта, по оси ординат — потребление кислорода (мг/ч) — сплош­ная линия и частота дыхания в минуту — прерывистая линия

По данным О. И. Парфеновой, сеголетки карпа при рН 4,9 потребляют кислорода в 2,5 раза меньше (0,11 мг 02/ч), нем при рН 8,0 (0,27 мг 02/ч). К аналогичному выводу пришли Т. В. Новикова  и Е. Г. Свиренко. В первой из этих работ представлены результаты изучения влияния повышенной кислотности на дыхание карпа и окуня. Быстрое смещение активной реакции воды в кислую сторону (с 7,4 до 5,5 единиц) приводит к повышению ритма дыхательных движений почти вдвое, одна­ко интенсивность потребления кислорода снижается при этом как у карпа (с 0,24 до 0,16 мг 02/ч), так и у окуня (с 0,15 кг до 0,12 мг 02/ч). Т. В. Новикова обращает внимание на меньшую устойчивость карпа к по­вышенной кислотности воды в сравнении с окунем, который нередко встречается в кислых водоемах при рН 4,5.

Стерлядь оказалась еще менее устойчивой к повышенной кислотности, чем карп. Из опытов, проведенных Е. Г. Свиренко, следует, что уже при рН 5,8 стерлядь чувствует себя очень плохо (беспокойство, опрокиды­вание на бок). Одновременно с этим происходят увеличение ритма дыха­тельных движений (с 72 до 155 в минуту) и резкое снижение интенсивности потребления кислорода: с 96,5 мг 02/ч в первый час опыта до 36,8 мг 02/ч в конце 4-часового опыта (рисунок 10). Поскольку интенсивность потребления кислорода стерлядью в слабощелочной (рН 8,0) и слабокислой (рН 6,8) среде в течение первого часа опыта примерно одинакова и составляет 43 мг 02/ч, правомерно говорить о двухфазовой реакции стерляди на рез­кое смещение кислотности воды: первоначальном повышении интенсив­ности потребления кислорода и последующем снижении. Токсический эф­фект повышенной кислотности воды, проявляющийся в угнетении потреб­лений кислорода, отмечен в опытах со многими видами как морских, так и пресноводных рыб. Этот эффект кислотных загрязнений усиливается с ухудшением газового режима водоема, в частности со снижением кон­центрации растворенного кислорода и увеличением содержания СO₂. Еще в опытах Дж. Холла, проведенных на Sphaeroides maculatus, было по­казано, что увеличение кислотности воды снижает потребление кислорода, причем подкисление углекислотой вызывает больший эффект, чем подкисление соляной кислотой {при одном и том же значении рН). В даль­нейшем специальными экспериментами на одном из видов лососевых (Salmo gairdneri) установлено важное значение углекислоты в определе­нии уровня устойчивости рыб к повышенной концентрации водородных ионов. Увеличение концентрации СO₂ с 1,5 до 50 мг/л почти в 10 раз сокращает время выживания рыб при рН 4,5.

Угнетающее влияние кислотного загрязнения на рыб усиливается в мягкой воде и снижается в жесткой.

Винная кислота, например, растворен­ная в мягкой воде (1:1000), вызывает гибель золотой рыбки в 10 раз быстрее, чем в жесткой (в течение 20 и 200 мин соответственно). Анало­гичные результаты получены и в опытах с серной кислотой, токсичность которой для золотой рыбки в мягкой воде во много раз выше, чем в жест­кой. Эти экспериментальные данные хорошо согласуются с совре­менными полевыми наблюдениями, рассмотренными выше, из которых следует, что в слабоминерализованных пресных водах с низким содержа­нием ионов кальция резкое снижение величины рН приводит к гибели низко устойчивых лососевых рыб. Защитное действие ионов кальция обусловлено не только их важной ролью в формировании буферной ем­кости воды, но и в регулировании уровня межклеточной проницаемости, которая, собственно, и определяет проницаемость эпителиальных тка­ней.

Возвращаясь к вопросу о путях влияния кислотного загрязнения водоемов на ихтиофауну, следует подчеркнуть, что прямое токсическое действие на взрослых рыб, вызывающее их массовую гибель, — это лишь один из механизмов снижения численности или исчезновения вида из ихтиоценоза водоема. При локальном кислотном загрязнении водоема рыбы могут покинуть участки с пониженной величиной рН. Еще в начале текуще­го столетия в экспериментальных условиях показано, что рыбы способны обнаруживать и избегать зону с повышенной концентрацией водородных ионов. После долгого перерыва и в более совершенных методиче­ских условиях были поставлены опыты на колюшке (Gasterosteus aculeatus). В градиентном баке рыбы обнаруживали и избегали зоны как с пони­женной (5,4 и ниже), так и с повышенной (выше 11,4) величиной рН. В воде с концентрацией водорода между этими пределами колюшка про­являет неопределенную позитивную, неопределенную негативную реакции или индифферентна. Предварительная акклимация карасей к подкисленной воде понижает чувствительность рыб, и они избирают зоны с более низкой величиной рН, чем рыбы, акклимированные к щелочной воде. Вообще, экспериментальное изучение ионноизбирания и оптимума величины рН для рыб проводится крайне редко и отстает от соседней об­ласти экспериментальной экологии рыб — термоизбирания. Необходима значительная активизация подобного рода исследований, однако есть ос­нование предполагать, что обнаружение рыбами кислотных загрязнений играет определенную роль в условиях природных водоемов. Это еще один механизм снижения численности или исчезновения из водоема наиболее чув­ствительных к кислотному загрязнению рыб.

Для понимания путей влияния кислотных загрязнений на численность рыб в природных водоемах важное значение приобретает вопрос об осо­бенностях резистентности рыб на ранних стадиях онтогенеза: эмбриональ­ном, личиночном и мальковом.

А. В. Бабаскин  был одним из первых, кто начал эксперименталь­ное изучение поставленного вопроса. В опытах с икрой стерляди он пока­зал, что снижение рН до 6,4 и ниже и повышении до 7,5 — 8,0 может вызвать повреждение зародышей стерляди. При этом следует иметь в виду, что в период размножения осетровых в естественных водоемах рН воды на не­рестилищах может колебаться от 6,5 — 6,6 до 7,7 и лишь изредка — до 8,0. Исследования В. М. Володина  показали, что снижение величины рН от нормального уровня приводит к нарушению эмбрионального развития различных по экологии видов рыб. У налима икра наименее устойчива на стадии гаструляции, ерша — на стадии дробления. В кислых водах может нарушаться сам процесс оплодотворения выметанной икры, поскольку рез­ко снижается время выживания сперматозоидов. Видимо, это может служить одной из причин снижения процента оплодотворения икры в воде с пониженной величиной рН. Высокие концентрации ионов водорода вызывают помутнение яйцевой оболочки и снижение размеров оплодотворенной икры, обусловленное, вероятно, понижен­ным поглощением воды.

Устойчивость икры различных видов рыб к повышенной концентра­ции водородных ионов неодинакова. Наименее устойчивой, если судить по снижению процента выживаемости, оказалась икра растительноядных рыб — белого толстолобика (рН 7,3) и белого амура (рН 6,2), а так­же ерша (рН 6,0). Наиболее устойчива к пониженным величинам рН икра некоторых видов лососевых, в частности кумжи, для которой по­роговая величина рН составляет 4,0 — 4,1  и лосося — от 3,4 до 4,4. Имеются данные, указывающие на более широкий диапазон величин рН, вызывающих увеличение смертности икры лосося, — 4,0 — 5,5. Весьма противоречивые данные по кислотоустойчивости икры еще одного вида лососевых — ручьевой форели, согласно которым снижение процента выживания эмбрионов имеет место при рН 4,5 ; 5,6  и даже — 6,5. Средний уровень кислотоустойчивости икры обнаружен у щуки, налима, окуня, плотвы и радужной форели.

Мы лишены возможности сопоставить уровень устойчивости икры и взрослых рыб к пониженным величинам рН, полученным в условиях од­ной лаборатории, поскольку нам такие работы неизвестны. Складывает­ся, однако, впечатление, что резистентность икры либо примерно одинако­ва с резистентностью взрослых рыб (щука, плотва, налим, окунь, радуж­ная форель), либо даже несколько выше (кумжа и лосось). Устойчивость развивающейся икры рыб, равно как и личинок, к повышенным концент­рациям водородных ионов существенно возрастает в присутствии ионов Са++.

Кислотоустойчивость личинок и мальков рыб изучена меньше, чем таковая развивающейся икры.

Имеющиеся данные получены лишь на не­скольких видах лососевых рыб. Повышенный отход личинок кумжи, ло­сося, радужной и ручьевой форели происходит снижении величины рН до 5,0 — 4,0. Данные различных авторов об уровне кислотоустойчивости личинок отдельных видов существенно различаются.

Пороговая величина рН для лосося, например, колеблется от 4,0  — 4,3  до 5,0, а для радужной форели - от 4,4 - 4,5  до 6,1. Устойчивость личинок по сравнению со взрослыми рыбами либо выше (радужная форель, лосось), либо примерно одинаковая (ручь­евая форель, кумжа). Еще более интересны результаты сопоставления уровня кислотоустойчивости личинок и развивающейся икры. Особую ценность, разумеется, имеют данные, полученные одним автором в сход­ных методических условиях. Личинки белого толстолобика (рН 5,7) и белого амура (рН 4,3) оказались значительно более устойчивыми к сниже­нию величины рН, чем икра рыб этих же видов (7,3 и 6,2 соответственно). Личинки ручьевой форели, по одним данным, несколько устойчивее развивающейся икры (рН 6,1 и 6,5 соответственно), а по другим, имеют одинаковую устойчивость (рН 4,5). Близкий уровень кислотоустой­чивости отмечен для личинок и развивающейся икры лосося, и только в одной работе  устойчивость икры (рН 4,1) оказалась за­метно выше устойчивости личинок (рН 5,0). Более высокая устойчивость развивающейся икры (рН4,1) по сравнению с личинками (рН 5,0) отме­чена и в опытах с кумжой. Однако личинки радужной форели (рН 4,3) значительно более устойчивы, чем развивающаяся икра (рН 5,5).

В целом имеющиеся к настоящему времени немногочисленные данные позволяют все же сделать предварительный вывод о том, что уровень кис­лотоустойчивости личинок и развивающейся икры примерно одинаковый, хотя встречаются виды, у которых икра либо более устойчива (кумжа), либо менее устойчива (белый толстолобик, белый амур, радужная фо­рель), чем личинки. Исследования в этом плане необходимо продолжить на современном уровне с учетом факторов, влияющих на кислотоустойчивость рыб в раннем онтогенезе, и использованием единых критериев токсичности водородных ионов. Вместе с тем объективный анализ име­ющихся данных ставит перед необходимостью внести существенные кор­рективы в сложившееся мнение о пониженной устойчивости рыб к кислот­ному загрязнению на ранних стадиях онтогенеза (эмбриональный, личи­ночный, мальковый) в сравнении с половозрелыми рыбами. Уровень ус­тойчивости икры и личинок сопоставим с уровнем кислотоустойчивости половозрелых рыб (несколько выше или несколько ниже). Более того, накапливаются данные о том, что именно половозрелые рыбы в предне­рестовый и после нерестовый периоды особенно уязвимы. Так, длитель­ное выдерживание половозрелых рыб при высокой кислотности воды при­водит к угнетению формирования половых продуктов и созревания икры. Одной из причин этих нарушений может служить сни­жение концентрации ионов Са++ в плазме ниже физиологического оптиму­ма для этого периода жизненного цикла. Кроме того, в водоемах с пониженной величиной рН отмечена повышенная гибель рыб после нереста. Все эти факты говорят о том, что наиболее уязвимым звеном жизненного цикла рыб, подвергающихся токсическому воз­действию повышенных концентраций водородных ионов, является естест­венное воспроизводство — угнетение репродуктивной функции.

Вполне понятно, что при длительном (хроническом) кислотном загрязнении водоема одной из основных причин снижения численности рыб или полного их исчезновения может быть угнетение репродуктивной и дру­гих функций организма, а при массированном кратковременном кислот­ном загрязнении водоемов — массовая гибель рыб на всех этапах индиви­дуального развития: от оплодотворенной икры и личинок до молоди и по­ловозрелых рыб.

• Влияние измененного газового режима водоема на жизнедеятельность рыб
• Влияние измененного гидробиологического режима водоема на жизнедеятельность рыб
• Влияние измененного температурного режима водоема на жизнедеятельность рыб
• Влияние избытка двуокиси углерода на систему обеспечения кислородного режима организма рыб
• Влияние изменений температуры на вегетативные процессы у морских рыб
• Влияние токсических водорослей на рыб
• Влияние экологических факторов водной среды на токсичность различных групп веществ и токсико резистентность рыб
• На рост рыб также оказывает влияние и наличие в пище витаминов
• Солевой состав воды оказывает влияние на рыб
• Активная реакция среды в водоемах
• Анализ температурных условий нереста костистых рыб
• Большое значение для рыб имеют растворенные в воде соли некоторых металлов, в частности, железа
• В морских водоемах довольно существенную роль в жизни рыб играют иглокожие
• В условиях научно-технического прогресса города оказывают все большее влияние
• Величина рН и жесткость воды - влияния на рыб