Влияние измененного газового режима водоема на жизнедеятельность рыб

Кислород. Наряду с температурой кислород является важнейшим абиотическим фактором водной среды, без которого невозможен нормальный ход биохимических процессов и жизнедеятельности на всех этапах индивидуального развития рыб: от икры и личинок до половозрелых особей. Содержание кислорода в воде, его доступность для рыб определяет их расселение и выживаемость в водоеме.

Обогащение воды кислородом происходит двумя основными путями:

• продуцированием кислорода фотосинтезирующими водными растениями
• поступлением его из атмосферы.

Расходуется кислород на обеспечение процессов жизнедеятельности гидробионтов и окисление органического вещества. Следовательно, любые воздействия на водоем, которые понижают продуцирование кислорода или увеличивают его расход, могут привести и часто приводят к нарушению кислородного режима водоемов, к возникновению его кратковременного или длительного дефицита, т. е. к резкому изменению экологии водоема, ухудшению условий обитания рыб и других гидробионтов. Даже в нормальных условиях концентрация кислорода в пресных водоемах претерпевает значительные изменения в зависимости от интенсивности фотосинтеза и степени насыщенности воды воздухом. В теплых поверхностных слоях воды, где фотосинтез идет особенно интенсивно, концентрация кислорода, как правило, выше, чем в более глубинных слоях, особенно ниже термоклина. В морях и океанах с характерным для них эффективным перемешиванием воды концентрации кислорода и двуокиси углерода более постоянны, чем в пресных водоемах.

Существенное влияние на уровень насыщения воды кислородом оказывает температура, поскольку с ее изменением меняется величина растворимости кислорода (таблица 1).

Зависимость растворимости кислорода в пресной воде от температуры.

Примечание. Данные таблицы получены при 100%-ном насыщении воды сухим воздухом и нормальном атмосферном давлении (ратм = 1013,3 кПа).

При прочих равных условиях растворимость кислорода в пресной воде выше, чем в соленой.

Помимо температуры и солености на содержание кислорода в воде влияют сезонные и суточные изменения интенсивности фотосинтеза водных растений, особенности динамики потребления кислорода рыбами и другими водными организмами в разные сезоны и время суток, количество находящихся в воде легкоокисляемых органических и минеральных веществ, сезонные особенности адсорбирования газа поверхностными слоями воды из воздуха и др. Вследствие этого в континентальных водоемах имеют место резко выраженные сезонные и суточные колебания содержания кислорода. Естественно, что кратковременные суточные изменения концентрации кислорода в воде представляют для рыб меньшую опасность, чем более длительные сезонные изменения. Зимой, например, вследствие образования ледяного покрова, препятствующего поступлению кислорода из воздуха, содержание растворенного в воде кислорода во многих водоемах нашей страны снижается до 50 — 25% по сравнению с летним периодом.

Дефицит кислорода приводит к массовым заморам рыб, нанося значительный ущерб рыбному хозяйству. Нередко заморы возникают и летом, главным образом ночью из-за усиленного потребления кислорода водной растительностью или при массовом отмирании водорослей. Поскольку диффузия кислорода в воде крайне медленна, летние заморы возникают чаще всего в слабопроточных водоемах.

Еще более существенное влияние на кислородный режим водоемов оказывают загрязнения, поступающие с

• промышленными,
• сельскохозяйственными 
• бытовыми сточными водами.

Большинство сточных вод наряду с прямым токсическим действием на рыб вызывает резкий дефицит растворенного кислорода, ведущий к обеднению кормовой базы рыб и исчезновению наиболее ценных оксифильных видов рыб. Около половины всех случаев массовой гибели рыб в загрязненных водоемах обусловлено резким дефицитом растворенного кислорода в связи с усиленным его расходом на окисление сбрасываемых в водоемы загрязнений органической природы. Особо следует отметить, что ухудшение кислородного режима под влиянием загрязнений и антропогенного эвтрофирования происходит не только во внутренних пресноводных водоемах, но и в морях и даже в прибрежных зонах океанов. Дефицит кислорода, вызывающий обеднение ихтиофауны вследствие исчезновения в первую очередь экономически ценных видов рыб и их кормовых организмов, снижение численности и, наконец, массовую гибель рыб, отмечается в прибрежных районах США и Канады, в Японском, Балтийском, Северном, Азовском и Средиземном морях, в озерах, реках и водохранилищах многих индустриально развитых стран мира.

Устойчивость рыб к дефициту кислорода определяется, с одной стороны, глубиной и длительностью наступивших изменений, температурой воды и ее химическим составом, а с другой — видовыми и возрастными особенностями.

Дело в том, что потребность рыб в кислороде, обитающих в естественных водоемах, различна. Так, например, обитатели холодных быстрых рек (кумжа, гольян, голец, подкаменщик и др.) нормально чувствуют себя только при высоком содержании кислорода в воде — 7 — 11 мл/л. Недостаток кислорода они ощущают уже при 5 мл/л.

Другая группа рыб, обитающая также в водоемах с высоким содержанием кислорода (хариус, голавль, подуст, пескарь, налим), способна жить при концентрации кислорода в воде 5 — 7 мл/л. Первая группа рыб представлена стенооксидными формами — способными жить лишь при незначительной амплитуде колебаний содержания кислорода в воде, а вторая группа рыб может быть отнесена к эвриоксидным формам. К типичным эвриоксидным формам относятся две следующие группы. Одна из них включает в себя большинство рыб (плотва, окунь, ерш и др.), нормальная жизнедеятельность которых происходит в водоемах с содержанием кислорода около 4 мл/л (от 3 до 4,5). Что касается четвертой группы рыб, то входящие сюда виды (сазан, линь, карась) способны обитать при чрезвычайно низком содержании кислорода в воде — от 2 до 1 и даже 0,5 мл/л, если другие условия (температура, величина рН) обитания более или менее благоприятны. Разумеется, выживание рыб при столь низких концентрациях кислорода в воде само по себе не говорит о том, что рыбы чувствуют себя нормально.

Свидетельством тому может служить изменение их физиологического состояния и снижение резистентности к токсическим веществам.

Способность разных видов рыб нормально жить при определенном уровне содержания кислорода в воде в значительной мере определяется интенсивностью обменных процессов, показателем которой может служить количество потребляемого кислорода.

Количество кислорода, потребляемого рыбой на 1 г живой массы в час при температуре 18 — 20°С

Анализ этих данных свидетельствует о наличии прямой связи между степенью оксифильности рыб и интенсивностью потребления рыбой кислорода. Тепловодные рыбы имеют, как правило, более интенсивный обмен, чем холодноводные, однако при одной и той же температуре (в пределах физиологической нормы) у холодноводных рыб интенсивность обмена становится даже более высокой.

Среди экологических особенностей рыб, определяющих их кислородные потребности, важная роль принадлежит степени подвижности. У высокоактивных рыб интенсивность обмена в несколько раз выше, чем у малоподвижных видов. Это находит свое проявление как на тканевом уровне, так и на уровне целостного организма. Так, например, потребление кислорода тканью головного мозга in vitro у малоподвижных рыб (камбала, опсанус) почти в 2 раза ниже , чем у активных (менхэден, кефаль) — от 11 до 14 мг/ (кг. мин). Промежуточное положение занимают рыбы умеренной подвижности (морской окунь, крокер) — от 7,7 до 9,7 мл/ (кг. мин) . Интенсивность стандартного обмена у высокоактивных рыб также выше, чем у малоподвижных. Потребление кислорода у разных видов рыб примерно одинаковой величины при близких температурах (около 15°С) может различаться в 10 раз: 100 мг/(кг-ч) у форели и 10 мг/(кг. ч) у чукучана. У сомика и карпа эта величина составляет соответственно 40 и 30 мг/(кг-ч). Общее потребление кислорода возрастает с увеличением размеров рыб, но потребление на единицу массы при этом снижается (таблица 2).

Интенсивность потребления рыбой кислорода находится в прямой зависимости от температуры воды.

При низких температурах потребность рыб в кислороде меньше, чем при высоких. Необходимо учитывать, однако, видовые особенности рыб и их принадлежность к той или иной экологической группе. Так, например, у холодноводных рыб, обитающих в водоемах высоких широт (сиги), сформировался особый тип обмена веществ, позволяющий им вести активный образ жизни и интенсивно питаться при довольно низких температурах. Повышение температуры выше оптимальной приводит к снижению активности рыб этой группы, интенсивности питания и обменных процессов. Что касается рыб, обитающих в водоемах низких широт, то у них повышение температуры приводит к интенсификации обменных процессов.

Таблица 2. Потребление кислорода при температуре воды 10°С и при среднем уровне активности в зависимости от размера у двух видов лососевых рыб, мг/ч

Зависимость потребности рыб в кислороде от температуры лежит в основе обнаруженной В. С. Ивлевым  связи между температурой и устойчивостью рыб к дефициту кислорода, которая оценивалась по величине минимальной летальной концентрации кислорода (пороговой), ниже которой рыба гибнет от асфиксии (рисунок 1). Из хода кривой, представленной на рисунке, видно, что устойчивость карпа к недостатку кислорода понижается с повышением температуры. Так, если при 1°С минимальная летальная концентрация кислорода равна 0,8 мг/л, то при 30°С она повышается почти вдвое и составляет 1,3 мг/л. Эта зависимость была выявлена и на других видах рыб, в частности, на нескольких представителях семейства лососевых. Так, например, пороговая концентрация кислорода для кумжи при 6,4°С составляет 1,13 мг/л, при 18°С — 2,13 мг/л и, наконец, при 24°С — 2,8 мг/л. Максимальная кислородная устойчивость кольца отмечена при температуре 3,5°С — 1,52 мг/л, а минимальная при 20°С — 2,5 мг/л. Интересно, что при повышении температуры в 2 раза (с 10 до 20°С) пороговая концентрация кислорода для гольца увеличивается с 2 до 2,5 мг/л, т. е. всего лишь на 20%. Более резкие температурные изменения кислородного порога отмечены у радужной форели.

Повышение температуры воды с 11,1 до 19 — 20°С приводит к снижению минимальной летальной концентрации с 0,83 — 1,42 мг/л до 2,6 мг/л. Пороговая концентрация кислорода при 15°С равна для окуня 0,4 мг/л против 1,4 мг/л при 25°С, для щуки — 0,72 и 1,4 мг/л (соответственно) и для плотвы 0,6 и 1,6 мг/л. Однако для некоторых высокоустойчивых к дефициту кислорода видов, таких, как серебряный карась, увеличение температуры с 10 до 20°С и с 20 до 30 С приводит лишь к незначительному изменению пороговой концентрации кислорода: 0,5; 0,6 и 0,7 мг/л (соответственно).

Многочисленными исследованиями, обобщенными в работах Г. Г. Вин-берга , Ф. Фрая  и Л. Б. Кляшторина установлено, что интенсивность обмена, помимо других, уже отмеченных факторов, определяется содержанием кислорода в воде. По данным А. Б. Лозинова, полученным в опытах на мальках и сеголетках севрюги и осетра, с увеличением содержания кислорода в воде растет скорость его потребления. Но имеется некоторый диапазон концентраций, при которых интенсивность обмена не зависит от уровня растворенного кислорода. Эти факты согласуются с представлениями Т. И. Привольнева о существовании 1 — при температуре 5°С; 2 — при 10°С; 3- при 15°С "кислородной зоны адаптации", т. е. определенного диапазона концентраций кислорода, в пределах которых обмен не зависит от кислородного режима.

Рассматривая характер зависимости уровня обмена от содержания кислорода, А. Б. Лозинов предлагает различать "критическую концентрацию" — начальное снижение интенсивности обмена при оптимальной активности и "пороговую концентрацию", вызывающую угнетение основного обмена с последующей гибелью рыб. Сходные соображения были высказаны Ф. Фраем . Он подчеркнул необходимость дифференцированного изучения зависимости активного и стандартного обмена от степени насыщения воды кислородом. Оказалось, что интенсивность активного обмена более тесно связана с содержанием кислорода в воде, чем основного обмена, и находится в прямой зависимости от уровня кислорода в значительном диапазоне концентраций.

Основополагающие представления А. Б. Лозинова и Ф. Фрая о "критических" и "пороговых" концентрациях кислорода послужили новым стимулом для дальнейшего экспериментального изучения зависимости обмена у рыб от содержания кислорода, а главное, заложили основы дифференцированного анализа чувствительности и устойчивости рыб к дефициту кислорода, т. е. двух различных по физиологическому содержанию реакций, к значению которого мы вернемся несколько позже.

• Влияние измененного гидробиологического режима водоема на жизнедеятельность рыб
• Влияние измененного гидрохимического режима водоема на жизнедеятельность рыб
• Влияние измененного температурного режима водоема на жизнедеятельность рыб
• Влияние избытка двуокиси углерода на систему обеспечения кислородного режима организма рыб
• Влияние изменений температуры на вегетативные процессы у морских рыб
• Влияние токсических водорослей на рыб
• Влияние экологических факторов водной среды на токсичность различных групп веществ и токсико резистентность рыб
• На рост рыб также оказывает влияние и наличие в пище витаминов
• Солевой состав воды оказывает влияние на рыб
• Активная реакция среды в водоемах
• Анализ температурных условий нереста костистых рыб
• Большое значение для рыб имеют растворенные в воде соли некоторых металлов, в частности, железа
• В морских водоемах довольно существенную роль в жизни рыб играют иглокожие
• В условиях научно-технического прогресса города оказывают все большее влияние
• Величина рН и жесткость воды - влияния на рыб