Влияние токсических водорослей на рыб.
Бурно развивающаяся во всех индустриально развитых странах мира химизация сельского хозяйства включает в себя широкое использование минеральных удобрений. Ежегодно человечество применяет на полях свыше 300 млн. т минеральных удобрений, значительная часть которых поступает в водоемы с питающими их водами. Вынос из почвы и поступление в водоем азота может достигать 25%, а фосфора до 5% общего количества, внесенного с удобрениями. В результате многие миллионы тонн азота и фосфора попадают вместе с сельскохозяйственными стоками в водоемы, вызывают их антропогенное эвтрофирование. Это один из главных, но далеко не единственный источник поступления биогенов антропогенного происхождения в природные водоемы, значительная часть которых поступает также с промышленными и хозяйственно-бытовыми стоками, содержащими огромное количество детергентов и различных моющих средств. В отдельные годы поступление азота и фосфора с промышленными и бытовыми стоками в водохранилища Днепровского каскада достигает уровня, равного их поступлению с речным стоком.
Резкое увеличение содержания биогенных элементов в сочетании с замедленным водообменом и хорошей прогреваемостью толщи воды в озерах и водохранилищах приводит к бурному развитию синезеленых водорослей, названному с легкой руки поэтически настроенного автора "цветением" воды. Это цветение, занимающее подчас 80 — 90% акватории загрязненных водохранилищ, более уместно назвать биологической "чумой", пагубное действие которой распространяется на все звенья пресноводных экосистем, в том числе и на рыб. Чрезмерное развитие отдельных компонентов водорослевых сообществ оказывает существенное влияние на весь комплекс внутриводоемных процессов и конечную биологическую продуктивность экосистем водоема.
Антропогенное эвтрофирование водоемов — проблема старая. В США, например, она возникла в середине прошлого, а в нашей стране — в 30-х годах текущего столетия.
Время заостряет нерешенные проблемы, и сегодня в США из 12 — 15 тыс. озер площадью не менее 40 га каждое от 1,5 до 3 тыс., расположенных в основном в черте города или близко к нему (10 — 20%), эвтрофированы. Более того, в 50-х годах накопилось достаточно данных для уверенных предположений, что даже такие громадные пресные водоемы, как Великие озера, не застрахованы от антропогенного эвтрофирования. Серьезное ухудшение в этом отношении первым испытало озеро Эри — самое мелкое и наиболее загрязненное из пяти Великих озер. Впоследствии подобные же изменения качества воды были обнаружены в южной части озера Мичиган, в озере Онтарио и в других районах Великих озер. Сегодня стало вполне очевидным, что биогены (РО4, NO3, NOj, NH4) антропогенного происхождения, поступающие как из точечных, так и неточечных источников, ведут к быстрому и серьезному ухудшению качества воды за счет катастрофической вспышки численности водорослей, формирующих биотический фон водоема.
Массовое развитие синезеленых водорослей приводит к резкому ухудшению газового и гидрохимического режимов водоема:
- снижается содержание кислорода;
- увеличивается количество углекислоты;
- накапливается органическое вещество на различных стадиях деструкции; изменяются концентрация водородных ионов, содержание аммиака, сероводорода.
Все эти многоплановые изменения, возникающие в водоемах, подвергающихся антропогенному эвтрофированию, оказывают неблагоприятное воздействие на условия обитания рыб и их кормовых организмов, ведут к снижению резистентности рыб. Последнее обстоятельство особенно существенно, ибо синезеленые водоросли, так же, как жгутиковые, перидиниевые и др., в процессе жизнедеятельности выделяют биологически активные экзогенные метаболиты, в том числе и токсины, которые оказывают угнетающее действие на другие виды водорослей, а также на беспозвоночных и рыб.
Первое упоминание о токсичности синезеленых водорослей появилось более века тому назад, однако систематическое изучение этого вопроса, т. е. природы их токсичности, наличие специфического фактора токсичности — токсинов, состава и физико-химических свойств, характера влияния экзогенных метаболитов на других гидробионтов, началось много позже. Оказалось, что среди огромного количества видов (около 1400) синезеленых водорослей токсичными свойствами обладают лишь немногие из них. Согласно полученным к настоящему времени данным представители 10 родов вырабатывают токсины: Anabaena, Microcystis, Aphanizomenon, Nodularia, Gleotrichia, Coelosphaerium, Glenodinium, Gymno- dinium, Prymnesium, Rivularid.
Существует мнение, что образуемые некоторыми группами водорослей токсины предназначены для уничтожения конкурентных видов водорослей.
Во всяком случае, продуцируемые синезелеными водорослями экзогенные метаболиты оказывают выраженное угнетающие действие на представителей зеленых и диатомовых водорослей. В результате формируются биоценозы, в которых синезеленые водросли занимают доминирующее положение. Так, например, водоросли рода Prymnesium могут стать доминирующими спустя 3 — 5 сут. после их появления. Интенсивность продуцирования и выделения экзогенных метаболитов определяется многими факторами, в том числе видовой принадлежностью, временем года, температурой, величиной рН, плотностью популяций, особенностями физиологического состояния водорослей. Повышение токсичности водорослей и их метаболитов отмечено в период роста, деления и формирования спор.
Специальными исследованиями установлено, что экзогенные метаболиты водорослей — это высокоактивные биологические соединения, представленные различными по природе веществами, в том числе органическими кислотами (винная, лимонная, щавелевая, яблочная, янтарная), аминокислотами и пептидами, летучими кислотами, альдегидами, кетонами, производными терпенов и др.. В процессе жизнедеятельности сине-зеленые водоросли выделяют антиокислители, обеспечивая тем самым для себя оптимальные условия, а гибель этих водорослей ведет к накоплению в воде токсических продуктов. Экзогенные метаболиты синезеленых водорослей оказывают разностороннее влияние на гидробионтов, в том числе и на водных беспозвоночных. Влияние это на различных фазах развития синезеленых водорослей (донная, планктонная и нейстонная) — сложное и разнонаправленное, т. е. в одни периоды жизнедеятельности оно стимулирующее, а в другие — угнетающее.
Так, например, в начале планктонной фазы развития синезеленые водоросли оказывают положительное действие на некоторых представителей зоопланктона. Однако в период массового развития синезеленых водорослей (нейстонная фаза) наступают ухудшение условий питания зоопланктона, снижение интенсивности их размножения и исчезновение зоопланктеров из "пятен цветения". Вместе с тем в литературе встречаются сведения о том, что именно в период пика развития синезеленых водорослей численность и биомасса зоопланктона может быть максимальной. Многое при этом определяется видовым составом водорослей, их количеством и особенностями физиологического состояния, а также видовой принадлежностью зоопланктеров. Дафнии и циклопы, например, нормально живут, размножаются и развиваются внутри скоплений водоросли Gloeotrichia nataus, а образующиеся в период распада Microcystis aeruginosa продукты высоко токсичны для дафний и вызывают их гибель в течение 30 — 40 минут. Это согласуется с более ранними наблюдениями о высокой токсичности для дафний водных вытяжек, полученных из микроцистиса.
Степень опасности водоросли афанизоменон для различных видов зоопланктона неодинакова.
Водные вытяжки из этих водорослей оказывали более слабое токсическое действие на дафний, чем вытяжки из микроцистиса. Между тем массовое развитие Aphanisomenon flos-aquae в прудах сопровождалось даже нарастанием количества дафний при одновременном резком снижении численности веслоногих и коловраток. Массовая гибель дафний отмечена при бурном развитии осциляторий (Oscillatoria lacustris). Токсичной для дафний оказалась и анабена (Anabaena vareabilis).
Таким образом, сложные связи между фито и зоопланктоном, их динамическое равновесие, характерные для "нормального" водоема, претерпевают существенные нарушения в "цветущем" водоеме под влиянием массового развития синезеленых водорослей. Об этом однозначно свидетельствуют результаты экспериментальных работ и полевых наблюдений, согласно которым усиленное развитие фитопланктона приводит к снижению видового разнообразия и численности зоопланктона вплоть до его полного отсутствия в "пятнах цветения". Причины тому могут быть разные: избегание зоопланктерами мест скоплений водорослей, которые создают неблагоприятные условия для нормальной жизнедеятельности снижение и даже полное прекращение размножения и, наконец, непосредственная гибель под влиянием продуктов выделения синезеленых водорослей.
Массовое развитие синезеленых и других ядовитых водорослей влияет также на численность и видовой состав бентосных беспозвоночных, однако вопрос этот изучен менее полно в сравнении с тем, что известно о влиянии водорослей на планктонных беспозвоночных. Устойчивость бентосных организмов и прежде всего моллюсков, по-видимому, значительно выше планктонных, поскольку в литературе известны многочисленные данные об отравлении животных и людей при использовании ими в пищу различных гидробионтов, главным образом рыб и моллюсков, извлеченных из водоемов с интенсивным развитием водорослей. Естественно, возникает вопрос о том, каким образом рыбы и беспозвоночные становятся токсичными в "гиперцветущих водоемах". Отвечая на него, можно выделить две основные причины: использование гидробионтами токсичных водорослей в пищу или поступление и накопление в их организме токсинов, к которым эти гидробионты имеют повышенную устойчивость. Обращаясь к первому из этих предположений, необходимо прежде воего подчеркнуть, что данные об использовании сине-зелёных или других потенциально ядовитых водорослей в качестве корма зоопланктоном и зообентосом весьма противоречивы.
