Дыхание лесных трав исследуется еще реже, чем фотосинтез
Хотя нет сомнений в ценности сведений об этой важной стороне газообмена растений, особенно в естественной обстановке, в условиях своеобразной экологической ниши лесного напочвенного покрова. В литературе имеются лишь довольно скудные сведения о дыхании отдельных лесных травянистых видов Asarum europaeum и Asperula odorata, орхидных североамериканских лиственных лесов, японского лесного вида Maianthemum dila-tatum, некоторых травянистых растений тропических дождевых лесов. Дыхание ранневесенних эфемероидов лесостепных дубрав исследовано нами в серии предыдущих работ.
В настоящей работе темновое дыхание листьев исследовалось как один из важнейших показателей жизнедеятельности растений, в связи с фотосинтезом и сезонным развитием растений.
Определение дыхания проводилось частично в естественной обстановке, на месте произрастания растений, с помощью колориметрического метода Чатского и Славика для измерения фотосинтеза (в некотором видоизменении). Но основным изучаемым показателем служила так называемая «дыхательная способность» — интенсивность дыхания, определенная в лаборатории манометрическим методом при стандартной температуре (в нашей работе при 20°).
Этот показатель для экологических исследований является весьма информативным, поскольку он дает возможность проследить изменения дыхания в естественных условиях, отражающие влияние динамики влажности, температуры и других факторов, а также уловить эндогенные сезонные колебания дыхания. Вместе с тем, этот показатель, полученный в постоянных, близких к оптимальным условиях, свободен от случайных влияний неодинаковых температурных условий опыта, что часто бывает при измерениях «ситуационного» дыхания. Величины «дыхательной способности», измеренные при 20°, оказались весьма близки к интенсивности дыхания этих же видов, полученной при измерениях в лесу методом Чатского и Славика при 23 - 25°.
Рисунок. 28. Сезонный ход дыхания травянистых растений лесостепной дубравы.
Д — ранневесенние эфемероиды: 1 - Corydatis halleri, 2 - Ficaria verna, 3 - Scilla sibirica; б - летние виды с ранним: 4 - весенние и 5 - летние листья Aegopodium podagraria, 6 - весенние и 7 - летние листья Puimonaria Ж — Asperala odoraia, 9 - Stellaria holostea; в - «вечнозеленые» виды: 10 - прошлогодние перезимовавшие, 12 - прошлогодние и 13 - молодые листья Asartim curopaeum; г - летние: 14 - Scrophularia nodosa, 15 - Campanula (racheiium.в природной обстановке. (Далее вместо термина «дыхательная способность» мы будем употреблять термин «дыхание».)
Мы пользовались отрезанными листьями как при лабораторных, так и при полевых определениях, учитывая указания ряда авторов о сходстве дыхания интактных и отрезанных листьев. Измерения дыхания проводились в течение всего вегетационного сезона. На рисунке 28 представлены кривые, отражающие сезонную динамику дыхания.
Общий уровень дыхания в целом можно считать сходным у растений с разным типом сезонного развития.
Все они обнаруживают также и сходную сезонную динамику интенсивности дыхания: крутой подъем кривой весной, в начале вегетации, и затем быстрый спад и пониженный уровень дыхания в течение всего остального лета. Поскольку 1969 год, когда проводились определения, был хорошо обеспечен влагой и сезонный ход содержания воды в листьях был достаточно- ровным, то расчет интенсивности дыхания на единицу сырого или сухого веса дал весьма сходные сезонные кривые.
У эфемероидов с кратким периодом вегетации сезонная кривая дыхания, естественно, сильно сжата.
Отметим, что дыхание эфемероидов исследовалось соответственно их природной экологической нише при более низкой температуре (15°), чем для остальных видов; отсюда и более низкие, на первый взгляд, величины дыхания на начальных фенофазах. Если же ввести соответствующую температурную поправку, приведя эти цифры к 20° по температурной кривой дыхания эфемероидов, то мы получим величины дыхания порядка 300 мм3 ч-1 для пролески и около 400 - 500 мм3 для остальных эфемероидов, т. е. примерно того же уровня, что и у летневегетирующих видов.
Наиболее высокая интенсивность дыхания обнаружена в период весеннего роста у сныти (как у весенних, так и у летних листьев). Самые низкие величины дыхания отмечены летом у осоки волосистой и копытня, отличающихся более низкими показателями и других физиологических процессов (фотосинтез, транспирация). Не исключена возможность, что при расчете дыхания, как и других физиологических показателей, на единицу сырого веса листа для этих двух видов мы допускаем некоторое занижение в связи с большим содержанием механических тканей в единице веса их листьев. Особенно низкий уровень дыхания отмечается у перезимовавших листьев осоки и копытня по сравнению с молодыми листьями генерации текущего года. При этом еще следует учесть, что содержание воды в листьях разных генерации весьма неодинаково, так что при расчете дыхания на единицу сухого веса разница оказывается еще более значительной. Резкое снижение дыхания зимующих листьев наступает еще зимой, как было показано на примере Asarum europaeum и Hepatica nobilis, причем и летом, и зимой измерения дыхания проводились при одной и той же температуре.
Характер сезонной кривой дыхания дубравных трав обусловлен в первую очередь динамикой процессов роста; спад дыхания приходится на период прекращения ростовых процессов или их резкого замедления. Интенсивному, но кратковременному росту лесных растений соответствует и быстрота, с которой весенний высокий уровень дыхания сменяется низким летним: иногда в течение 2 — 3 дней дыхание падает почти вдвое.
Рисунок. 29. Сезонный ход дыхания дубравных растений.
а — «Лес на Ворскле» (Белгородская обл.), 1969 г., б — Старый Петергоф (Ленинградская обл.), 1968 г.; I - Stellaria holostea, Glechoma hirsuta.
Сезонный ход дыхания хорошо также согласуется и с динамикой интенсивности фотосинтеза и образования фитомассы.
Именно в конце весны — начале лета, в травяном покрове идет наиболее быстрое нарастание фитомассы, т. е. интенсивный синтез сложных органических соединений, требующий больших затрат энергии, а следовательно, и интенсивного дыхания. Правда, полного совпадения динамики дыхания и ростовых процессов у дубравных растений не наблюдается. Об этом свидетельствует сравнение дыхания у растущих листьев сныти и медуницы одинакового онтогенетического возраста, но разных сезонных генераций весенней и осенней: у вторых оно значительно ниже. У медуницы, в частности, дыхание молодых осенних листьев не отличается существенно от дыхания летних, хотя у последних к началу осени уже давно закончен рост и заметны признаки старения и увядания. У осоки и копытня перезимовавшие листья не обнаруживают весной никаких ростовых процессов, однако и у них заметен весенний подъем дыхания. С другой стороны, у будры рост ползучих побегов идет до конца июля, но падение интенсивности дыхания начинается столь же рано, как и у других видов, раньше кончающих рост.
Тем не менее, можно считать, что в целом сезонный ход дыхания дубравных травянистых видов хорошо отражает сезонные изменения уровня физиологической активности растений в зависимости от динамики климатических и фи- тоценотических факторов.
В этом плане весьма примечательны описанные нами ранее географические различия сезонного хода дыхания у одних и тех же неморальных видов. В условиях более медленной и растянутой весны на Северо-Западе СССР (Ленинградская область), где процессы роста и фотосинтеза идут в более замедленном темпе, чем в лесостепной дубраве, отсутствует резке выраженный весенний пик дыхания, а его величины в начале вегетации гораздо ниже (рисунок 29). Интересно также, что у лесных растений, выросших в освещенных местообитаниях, где обычно повышена интенсивность роста и фотосинтеза, отмечается и более высокий уровень дыхания (рисунок 30).
Непосредственная связь сезонной динамики дыхания с изменением того или иного фактора прослеживается у летневегетирующих дубравных видов не очень четко. Можно отметить несколько «всплесков» сезонной кривой 1969 г. (смотрите рисунок 28), общих для всех видов, в связи с подъемом температуры в июне — июле 1969 г, Этот факт интересен в методическом отношении и подтверждает высказанную О. А. Семихатовой (1968) мысль о том, что «дыхательная способность», хотя и измеряется всегда при одной и той же температуре, но испытывает колебания", отражающие в качестве последействия изменения температуры в естественных условиях.
Рисунок. 30. Дыхание Dactylis glomerata в различных местообитаниях.
1 - на лесной поляне, 2 - в дубовом лесу.
Что касается связи дыхания с условиями увлажнения (динамикой влажности почвы и воздуха), то в 1969 г. ее было трудно обнаружить, поскольку лето было равномерно влажное и дождливое. Как было уже показано, травянистые растения в этом году отличались повышенным содержанием воды в течение всего лета, поэтому было трудно уловить какую-либо зависимость интенсивности дыхания от оводненности листьев. В предыдущие годы неоднократно отмечалось снижение дыхания в течение засушливых периодов во второй половине вегетационного сезона у растений, перенесших потерю тургора и завядание; после периода дождей обычно вновь наблюдался подъем дыхания.
Это явление было отмечено при измерениях дыхания как непосредственно на месте произрастания, так и в лабораторных условиях. Оно наиболее заметно у видов, быстрее других теряющих тургор при засухе (но и быстрее оправляющихся после дождей), - сныти и медуницы. Совсем не выражена реакция на засуху у видов, более стойких к завяданию, — осоки волосистой и копытня.
Зависимость дыхания дубравных растений от температуры изучалась в опытах с термостатированием ванны в аппарате Варбурга при разных температурах.
Рисунок. 31 показывает, что повышение дыхания с температурой более или менее одинаково у растений разных феноритмотипов (исключение составляет лишь медуница, дыхание которой весьма сильно возрастает при высокой температуре). Обращает на себя внимание повышение температурного коэффициента дыхания с ростом температуры. Практически для растений это означает более быстрый подъем дыхания в жаркие и сухие дни, что, вероятно, отчасти способствует явлениям завядания и прекращению наблюдаемого фотосинтеза.
Примечательно, что у ранневесенних эфемероидов Q10 в области умеренных температур значительно выше, чем у летних трав. Эта температурная адаптация дыхания дает возможность значительного увеличения интенсивности физиологических процессов даже при небольших повышениях температуры, что очень существенно для эфемероидов ранней весной.
При сравнении температурных кривых дыхания летних видов в начале вегетационного сезона (июнь) и в конце (начало, сентября) не было обнаружено сколько-нибудь заметной сезонной динамики температурных адаптации дыхания (на рисунке 31 кривые для сентября не приведены из-за почти полного совпадения с июньскими).
Для оценки общего уровня дыхания видов травяного покрова полезно сравнить его с определенными в те же сроки величинами дыхания в других ярусах дубового леса (рисунок 32). Максимальная интенсивность дыхания в вертикальном профиле, дубового леса приходится на верхнюю часть крон I яруса. Далее вниз величины дыхания листьев снижаются, и в травяном покрове наблюдаются наименьшие цифры.:
Интересно отметить, что при сравнении дыхания в дни с умеренной температурой (21 - 25°) и в очень жаркие и сухие дни (28 - 32°) у древесных пород и травяного покрова обнаружена противоположная реакция дыхания на повышение температуры: у первых дыхание в жаркий день заметно повышается, в то время как у травянистых растений начинает снижаться. Очевидно, в последнем случае угнетение дыхания связано не только с действием температуры, но и с потерей тургора у травянистых растений в жаркие и засушливые дни.
Рисунок. 31. Зависимость дыхания дубравных растений от температуры.
а - ранневесеинис эфемероиды (полевые измерения методом Чатского - Славика, поглощение углекислоты): 1 - Corydalis halleri, 2 - Anemone ranunculoides, 3 - Scilla sibirica; б - летневегетирующие виды (измерения манометрическим методом, выделение кислорода): 1 - Aegopodium podagraria, 2 -Carex pilosa, 3 - Asarum europaeum .
Рисунок. 32, Дыхание листьев в разных ярусах дубравы (по данным Фам Суан Тхак, июль 1971).
I - древесный ярус: 1 - Quercus robur, верхняя часть кроны, 2 - то же, нижняя часть кроны; II - подрост и подлесок: 3 — Quercus robur, 4 — Acer platanoides, 5 — Euonytnus verrucosa; III - травяной покров: 6 - Aegopodium podagraria, 7 - Carex pilosa, 8 - Pulmonaria obscura, 9 - Asarum europaeum.
