Периодический отбор и задачи адаптивной селекции, основные модификации

Достижение внутригеномного баланса, сочетания генетических систем продуктивности и устойчивости и выделения в конечном итоге широкоприспособленного генотипа возможно в том случае, если в исходной популяции имеются желательные аллели и в результате рекомбинации и испытания полученного материала достигается необходимое их объединение. Однако частота рекомбинаций в селекционных схемах как перекрестников, так и самоопылителей ограничена (Palmer, 1953; Andrus, 1963; Sprague, 1966; Gallais, 1977a).

Особенно важно повышение частоты рекомбинаций у самоопылителей, где вероятность перекрестного опыления мала. Если учесть, что большинство хозяйственно ценных признаков наследуется большим количеством генов, то можно определить, что при полном расщеплении число гомозигот с максимальным выражением признака равно (1У2)", где п — число расщепляющихся пар аллелей (Palmer, 1953).

Вероятность выделения генотипа с наибольшим числом желательных аллелей в расщепляющихся популяциях при п = 10—20 и более чрезвычайно мала, но, по мнению T. P. Palmer (1953), она может быть значительно повышена при повторной гибридизации отобранных генотипов. Такая схема селекции, которая носит циклический характер, причем каждый цикл включает отбор и оценку лучших особей и их последующую гибридизацию, получила название периодического отбора (Турбин и др., 1976; Каминская, 1985).

Достоинство периодического отбора заключается в постепенном накоплении желательных генов в селектируемой популяции, их рекомбинации и в то же время сохранении достаточного запаса генетической изменчивости для последующей селекции. R. E. Comstock (1977) сформулировал представление об "идеальном генотипе", обладающем наибольшим числом полезных аллелей каждого гена, который имеет какое-либо влияние на значение генотипа. Сочетание аллелей "идеального генотипа" изменяется в зависимости от совокупности сред, в которой он будет использован.

Оптимальной процедурой для синтеза такого "идеального генотипа" автор считает периодический отбор.

Существуют следующие основные модификации периодического отбора:

  • простой периодический отбор;
  • периодический отбор на общую комбинационную способность;
  • периодический отбор на специфическую комбинационную способность;
  • реципрокный периодический отбор (Турбин и др., 1976).

Простой периодический отбор не предполагает скрещиваний для оценки комбинационной способности и служит для улучшения продуктивности селектируемых популяций "per se", в то время как другие виды периодического отбора используются в гетерозисной селекции и ориентированы на получение гибридов Fv

Одним из первых проблемы периодического отбора в связи с задачами адаптивной селекции были обсуждены C. F. Andrus (1963).

Автор отметил, что скрещивание отобранных сибсов в ранних поколениях является средством перераспределения адаптивных генов, способных функционировать в полигенных системах.

 Рекомбинация двух или более частично сбалансированных генотипов путем скрещивания сибсов увеличивает вероятность сочетания коадаптивных генов и получения через последующий инбридинг стабильных и широкоадаптированных сортов. C. F. Andrus (1963) предложил различные варианты гибридизации сибсов: использование единого материнского растения для всех скрещиваний, а также смеси пыльцы от отобранных доноров.

Необходимость повышения частоты рекомбинации позволяет, по нашему мнению, под другим углом зрения рассмотреть и некоторые традиционные принципы селекции, в частности, браковку невыравненных семей в F3—FA у самоопылителей, поскольку шанс получения рекомбинации больше, когда системы генов находятся в течение нескольких поколений в гетерозиготном состоянии (Andrus, 1963). Возможно, что именно в невыравненных семьях в результате последующего расщепления будут получены генотипы, сочетающие желательные признаки.

Важным этапом любой модификации периодического отбора является оценка отобранных генотипов в каждом цикле селекции.

Испытание материала в различных средах дает возможность фенотипической реализации генетических систем продуктивности и устойчивости. При этом возможны два подхода к оценке генотипов: параллельное испытание всех линий в нескольких средах и расчленение материала на две или более группы и независимая оценка в одной из сред (каждая группа — в своей среде).

Примером использования первого подхода является проведение Н. В. Турбиным и др. (1976) двух циклов реципрокного периодического отбора у кукурузы при параллельной оценке гибридов в Минской и Воронежской области. По существу, в данном случае проводился отбор на общую адаптивную способность гибридов. A.Gallais (1977а, б) также предлагает оценивать линии и топкроссы при реципрокном периодическом отборе в двух местностях.

J. H. Lonnguist et al. (1979) испытали 4 цикла дивергентно-конвергентной селекции для улучшения кукурузы в регионе. Для создания широко приспособленной к условиям региона популяции шесть селекционеров объединили исходный материал (конвергенция), который был скрещен между собой. Выборка из полученной популяции была послана каждому селекционеру (дивергенция), который использовал массовый отбор. Результаты 4 циклов отбора были оценены во всех местностях, где проводился отбор, в течение двух лет. Было отмечено заметное повышение продуктивности и стабильности селектируемся популяции. Предлагаемая авторами схема селекции по существу является модификацией периодического отбора на общую адаптивную способность.

Второй подход к оценке материала используется в семеноводстве овощных культур: высев суперэлиты разных лет урожая для взаимного переопыления (перекрестников) и внутрисортовые скрещивания у самоопылителей при гибридизации линий, отобранных в разных условиях (Алпатьев, 1976; Сокол, Ершов, 1976). Эти приемы также можно отнести к вариантам периодической селекции. Б. В. Квасников (1970) предлагает при селекции сортов овощных культур широкого ареала использовать сложную гибридизацию форм из различных экологических зон, селектировать материал на нескольких агрофонах или в нескольких зональных точках с последующей гибридизацией генотипов, отобранных по однозначному комплексу признаков. L. E. Aalders (1966) разработаны варианты периодического отбора с минимизацией инбридинга и систематической гибридизацией материала, выделенного в различных условиях среды.

J. Moreno-Gonsales (1986) предложил вариант периодического отбора, при котором топкроссы популяции А оцениваются в одной среде, а топкроссы популяции В — в другой. В литературе отсутствуют сведения, какой из методических подходов оценки материала обеспечивает наибольший успех в получении хорошо приспособленных генотипов методом периодического отбора. Их сравнительное испытание дало бы интересный в теоретическом и практическом отношении результат.

R. E. Comstock (1977) считает, что число программ реципрокного периодического отбора должно быть по меньшей мере равно числу целевых совокупностей сред для данной культуры в регионе, где проводится селекция, т.е. селекционная программа должна быть экологически целенаправлена на будущие условия произрастания сорта. A. Gallais (1977а) указывает на необходимость разработки программ периодического отбора на общую и специфическую адаптацию в связи с большим значением взаимодействия генотип х среда.

Поделиться:
Добавить комментарий