Эффективность отбора у томата по общей и специфической адаптивной способности на ранних этапах селекции.
Для изучения возможностей применения нескольких фонов отбора в ранних поколениях, контроля ОАС, САС, экологической стабильности исследовались две гибридные комбинации: гибрид Accord (опыт 1) и гибрид Талалихин х S.a.mini (опыт 2). Приведем результаты эффективности селекции в опыте 1. Дисперсионный анализ изучаемых признаков представлен в таблице 42. Несмотря на то что изучаемый материал как объект исследований был невыровненным (расщепляющаяся популяция F3) и опыт проводился только в двух повторностях, удалось выявить достоверные различия между эффектами образцов и сред по всем признакам, за исключением средовой способности фона выявлять изменчивость в селектируемой популяции требует дальнейших исследований.
Таблица 42. Дисперсионный анализ признаков линий гибрида Accord.
Признаки |
Средние квадраты |
|||
среды |
образцы |
среды х образцы |
остаток |
|
Длина вегетационного периода |
23,1 |
132,0** |
13,5* |
8.8 |
Ранний урожай |
81288,9** |
7833.8** |
1931,6** |
818,4 |
Товарный урожай |
15379680.0** |
38198.2** |
29596.7** |
12557,1 |
Общий урожай |
46576152.0** |
262069,1** |
69641.0* |
48534,1 |
Масса плода |
3241,0** |
2841,8** |
122,7** |
57,6 |
Устойчивость к болезням |
1231,2** |
29,3** |
22,6** |
8.8 |
Существенно при Р = 0.05.
Таблица Общая адаптивная способность и стабильность лучших линий гибрида. Accord
Образец |
Длина вегетационного периода, дни |
Ранний урожай с растения, г |
Товарный урожай с растения, г |
|||
xi |
sgi |
xi |
sgi |
xi |
sgi |
|
39 |
100 |
1,5 |
91 |
43,6 |
739 |
93.6 |
29 |
102 |
1.9 |
51 |
71.6 |
596 |
106.9 |
46 |
101 |
3,3 |
78 |
0 |
549 |
77.2 |
56 |
97 |
0 |
136 |
49,2 |
538 |
77.1 |
38 |
97 |
0,3 |
131 |
86.2 |
520 |
61.1 |
23 |
98 |
1.8 |
81 |
0 |
538 |
76.9 |
Талалихин |
108 |
2,0 |
30 |
41,4 |
474 |
101.9 |
Доходный |
107 |
2,8 |
28 |
60,9 |
433 |
89.2 |
Белый налив |
106 |
1.8 |
56 |
0 |
457 |
55,9 |
Максимум |
110 |
6,0 |
174 |
91.8 |
739 |
118.4 |
Минимум |
93 |
0 |
13 |
0 |
268 |
52.0 |
Образец |
Общий урожай с растения, г |
Масса плода, г |
Устойчивость к болезням |
|||
xi |
sgi |
xi |
sgi |
xi |
sgi |
|
39 |
1056 |
77.8 |
42 |
0 |
0.5 |
0 |
29 |
1208 |
81,2 |
67 |
2,7 |
2.8 |
0 |
46 |
1106 |
82.3 |
58 |
0 |
0.7 |
0 |
56 |
958 |
86.7 |
77 |
0 |
2.2 |
0 |
38 |
855 |
56,7 |
52 |
0 |
0.9 |
0 |
23 |
999 |
84.9 |
53 |
12,3 |
3.1 |
154.3 |
Талалихин |
1262 |
79,0 |
98 |
27.1 |
3.0 |
64,8 |
Доходный |
1360 |
70.1 |
85 |
26,4 |
2.5 |
67,0 |
Белый налив |
1072 |
71,9 |
92 |
19,4 |
1.7 |
80.5 |
Максимум |
1399 |
110,0 |
92 |
29,3 |
8.9 |
165,8 |
Минимум |
513 |
51,8 |
19 |
0 |
0.1 |
0 |
Сопоставление сред по их способности дифференцировать генотипы проведено двумя способами: по всем формам, включая стандарты, и отдельно по стандартам. При этом ставилась задача выяснить, могут ли стандарты обеспечивать информацию о фонах для отбора, приемлемую для всех изучаемых форм (таблица 44).
Установлено, что реакция образцов на фоне по каждому признаку носит индивидуальный характер.
По раннему и общему урожаю, длине вегетационного периода наибольшая изменчивость обнаружена на фоне орошения; по товарному урожаю, массе плода и болезнеустойчивости — на фоне ранней высадки. Информация о максимальной дифференцирующей способности фонов при использовании всех форм и стандартов совпала в двух случаях из шести. Вопрос об использовании стандартов для получения оперативных сведений о
Таблица 44. Основные параметры среды как фона для отбора линий томата гибрида Accord.
Признаки |
Фоны |
Все образцы |
Стандарты |
||
dr |
ser |
dr |
ser |
||
Длина вегетационного |
Ранняя высадка |
-0.3 |
3.5 |
-3,5 |
0.8 |
периода, дни |
Орошение |
-0.2 |
5.4 |
1.8 |
1.4 |
|
Контроль |
0.6 |
5.1 |
1.7 |
0.7 |
Ранний урожай, г |
Ранняя высадка |
36.0 |
46,0 |
19,0 |
0 |
|
Орошение |
-16.0 |
60.1 |
-6.0 |
64.8 |
|
Контроль |
-20,0 |
50.1 |
-13,0 |
83,4 |
Товарный урожай, г |
Ранняя высадка |
492.0 |
18.2 |
434,0 |
15.2 |
|
Орошение |
-211.0 |
9.6 |
-198,0 |
41.2 |
|
Контроль |
-281.0 |
11.8 |
-236,0 |
22.6 |
Общий урожай, г |
Ранняя высадка |
840,0 |
17.7 |
976.0 |
15,2 |
|
Орошение |
-260.0 |
32,3 |
-177.0 |
0 |
|
Контроль |
-580,0 |
0 |
-799.0 |
0 |
Масса плода, г |
Ранняя высадка |
6.5 |
45.1 |
23,6 |
9.2 |
|
Орошение |
-0.7 |
41.2 |
-2,9 |
8.7 |
|
Контроль |
-5,8 |
43.7 |
-20,7 |
4.8 |
Устойчивость |
Ранняя высадка |
4,4 |
70,5 |
2,3 |
0 |
к болезням. % |
Орошение |
-1.8 |
0 |
0,5 |
0 |
|
Контроль |
-2.6 |
0 |
-2.9 |
0 |
Примечание. dr — эффект fc-той среды; sek — относительная дифференцирующая способность -той среды.
Установленное достоверное взаимодействие генотип х среда по ряду признаков свидетельствует о смене рангов линий на различных фонах, т.е. о направленном векторном воздействии фона на селектируемую популяцию.
В связи с этим представляет интерес оценить действие фона отбора на его эффективность и морфобиологические особенности получения линий. На каждом из фонов были отобраны по 5 лучших линий (отбор на САС), 5 лучших линий в среднем по всем фонам (отбор на ОАС), 5 лучших линий по селекционной ценности генотипа (СЦГ), а также некоторые их аналоги (линии, полученные от того же родителя, но на другом фоне) (таблица 45). Главный признак при отборе — товарный урожай. Учитывались также ранний и общий урожай, масса плода, устойчивость к болезням. В 1986 г. испытывались 26 линий в двукратной повторности по 10 растений на делянке при обычном сроке посева без орошения. Агротехника и наблюдения аналогичны 1985 году.
По данным таблице , отбор на каждом фоне способствует выделению различных линий. Так, например, линии 15, 33, 42 отобраны только на контрольном фоне, линии 29 и 56 — на фоне "ранняя высадка". Линия 39 оказывается в числе лучших на трех фонах, линии 18, 46 — на двух. Линии, отобранные на ОАС и СЦГ, не всегда имели преимущество на конкретном фоне, что свидетельствует о возможности потери форм с широкими приспособительными возможностями при отборе только на одном фоне. Таким образом, результат селекции зависит от фона для отбора, но при параллельной оценке материала можно выделить линии, которые попадают в число лучших на всех фонах.
В таблице представлены основные показатели скороспелости и продуктивности линий, отобранных на фоне "ранняя высадка". Отбор на этом фоне способствовал выявлению скороспелых линий. Длина вегетационного периода сократилась на 7 дней, по раннему урожаю линии превышают контроли в среднем в четыре раза, товарному урожаю — на 24%, по общему урожаю и массе плодов — уступают контролям. Имеется прибавка по изучаемым признакам у линий по сравнению со смесью линий прошлого года, что свидетельствует об эффективности отбора в 1985 г.
Линии, отобранные на фоне "орошение" (таблица 47), начинают плодоносить раньше контролей на 6 дней, ранний урожай у них выше в 3,7 раза, товарный урожай близок к контрольному, по общему урожаю они значительно (74,1%) уступают контролям. Линии, выделенные на контрольном фоне (таблица 48), характеризовались меньшей скороспелостью по сравнению с линиями, полученными на других фонах, но большим общим урожаем. По раннему урожаю линии превосходят контроль в 2,5 раза, по урожаю красных плодов — на 12,1%, по общему — на 3,6%.
Таблица. Номера лучших линий F3 гибрида Accord, отобранных на различных фонах по САС, ОАС и СЦГ (1985 г.).
№ n/n |
Принцип отбора |
||||
САС |
ОАС |
сиг |
|||
ранняя высадка |
орошение |
контроль |
все фоны |
все фоны |
|
1 |
29 |
17 |
15 |
29 |
18 |
2 |
39 |
18 |
18 |
39 |
38 |
3 |
46 |
23 |
33 |
46 |
29 |
4 |
56 |
46 |
39 |
56 |
39 |
5 |
41 |
39 |
42 |
23 |
46 |
В таблице 49 представлены показатели лучших линий гибрида Accord, отобранных в 1986 г. Отобранные линии отличаются высокой скороспелостью, не нуждаются в пасынковании, относительно устойчивы к фитофторе. Характерно, что в число 8 лучших попали 4 линии, выделенные ранее на фоне "ранняя высадка", и 3 линии, отобранные на фоне "контроль", что говорит о неравноценности.
Характеристика лучших линий F4 гибрида Accord, отобранных на фоне "ранняя высадка" (1986 г.).
Образец |
Длина вегетационного периода |
Ранний урожай |
Товарный урожай |
Общий урожай |
Масса плода |
|||||
дни |
% к контролю |
г |
% к контролю |
г |
% к контролю |
г |
% к контролю |
г |
% к контролю |
|
41-Р |
94 |
93,3 |
188 |
437,2 |
518 |
125.4 |
1113,0 |
94,8 |
51 |
44.9 |
29-Р |
94 |
93,3 |
153 |
355,8 |
577 |
139,7 |
994,0 |
84,7 |
86 |
76,3 |
56-Р |
94 |
93.3 |
151 |
351,2 |
370 |
89,6 |
556,0 |
47.4 |
59 |
52,0 |
39-Р |
88 |
87.4 |
214 |
497.7 |
510 |
123,5 |
900,0 |
76.7 |
48 |
42,8 |
46-Р |
96 |
95.3 |
156 |
362,8 |
586 |
141.9 |
990,0 |
84,3 |
103 |
91,3 |
В среднем по линиям |
93 |
92,6 |
172 |
400,9 |
512 |
124.0 |
911,0 |
77.6 |
70 |
61,5 |
В среднем по контролям |
101 |
100.0 |
43 |
100,0 |
413 |
100,0 |
1174,0 |
100,0 |
113 |
100,0 |
Смесь линий |
94 |
93.3 |
ПО |
279,1 |
450 |
109.0 |
655,0 |
55,8 |
46 |
41,0 |
Характеристика лучших линий F4 гибрида Accord, отобранных на фоне орошения (1986 г.)
Образец |
Длина вегетационного периода |
Ранний урожай |
Товарный урожай |
Общий урожай |
Масса плода |
|||||
дни |
% к контролю |
г |
% к контролю |
г |
% к контролю |
г |
% к контролю |
г |
% к контролю |
|
23-0 |
93 |
92,3 |
208 |
483,7 |
516 |
124.9 |
916.0 |
78.0 |
67.8 |
59,9 |
18-0 |
95 |
94,3 |
111 |
258.1 |
330 |
79.9 |
876,0 |
74.6 |
38.8 |
34,3 |
39-0 |
93 |
92,4 |
155 |
360,5 |
496 |
120.1 |
926.0 |
78,9 |
51,6 |
45,6 |
46-0 |
95 |
94,3 |
124 |
288.4 |
460 |
111.4 |
1061,0 |
90,4 |
74.1 |
65,5 |
17-0 |
95 |
94,3 |
188 |
437,2 |
361 |
87.4 |
572,0 |
48.7 |
85.6 |
75.3 |
В среднем по линиям |
94 |
93,5 |
157 |
365,6 |
433 |
104.7 |
870,0 |
74,1 |
63.6 |
56,2 |
В среднем по контролям |
101 |
100.0 |
43 |
100,0 |
413 |
100.0 |
1174,0 |
100.0 |
113,2 |
100,0 |
Смесь линий |
94 |
93.3 |
120 |
279.1 |
450 |
109.0 |
655.0 |
55,8 |
46,4 |
41,0 |
Характеристика лучших линий F4 гибрида Accord, отобранных на контрольном фоне (1986 г.).
Образец |
Длина вегетационного периода |
Ранний урожай |
Товарный урожай |
Общий урожай |
Масса плода |
|||||
дни |
% к контролю |
г |
% к контролю |
г |
% к контролю |
г |
% к контролю |
г |
% к контролю |
|
15-К |
92 |
91,4 |
154 |
358,1 |
465 |
112,6 |
831.0 |
70,8 |
58,0 |
51,6 |
18-К |
93 |
92,4 |
166 |
386,1 |
546 |
132,2 |
1066,0 |
91,0 |
58,0 |
51,1 |
33-К |
102 |
101,3 |
82 |
190,7 |
408 |
98,8 |
1319,0 |
112,4 |
85,0 |
75,4 |
39-К |
97 |
96,3 |
124 |
288,0 |
592 |
143,3 |
1230,0 |
104.8 |
47.0 |
41.5 |
42-К |
102 |
101,3 ' |
9 |
20.9 |
304 |
73.6 |
1630,0 |
138,6 |
94,0 |
82,6 |
В среднем по линиям |
97 |
96,5 |
107 |
248.8 |
463 |
112,1 |
1216,0 |
103,6 |
68,0 |
60,4 |
В среднем по контролям |
100 |
100,0 |
43 |
100,0 |
413 |
100,0 |
1174,0 |
100,0 |
113,0 |
100,0 |
Смесь линий |
94 |
93,3 |
120 |
279,1 |
450 |
109,0 |
655,0 |
55,8 |
46,0 |
41.0 |
Лучшие линии F4 гибрида Accord (1986 г.).
Образец |
Длина вегетационного периода |
Ранний урожай |
Товарный урожай |
Общий урожай |
Масса плода |
|||||
дни |
% к контролю |
г |
% к контролю |
г |
% к контролю |
г |
% к контролю |
г |
% к контролю |
|
41-Р |
94 |
93,3 |
188 |
437.2 |
518 |
125,4 |
1113,0 |
94.8 |
51,0 |
44,9 |
29-Р |
94 |
93,3 |
153 |
355,8 |
577 |
139,7 |
994,0 |
84.7 |
86,0 |
76.3 |
39-Р |
88 |
87,4 |
214 |
497,7 |
510 |
123,5 |
900,0 |
76.7 |
48,0 |
115.2 |
46-Р |
96 |
95,3 |
156 |
362,8 |
586 |
141,9 |
990,0 |
84,3 |
103,0 |
91,3 |
23-0 |
93 |
92,4 |
208 |
483,7 |
516 |
124,9 |
916,0 |
78,0 |
68,0 |
59.9 |
23-К |
92 |
91.4 |
190 |
441.9 |
524 |
126,9 |
890,0 |
75,8 |
65,0 |
57.4 |
18-К |
93 |
92,4 |
166 |
386,0 |
546 |
132,2 |
1068,0 |
91,0 |
58,0 |
51,2 |
39-К |
97 |
96,3 |
124 |
288,4 |
592 |
143.3 |
1230.0 |
104,8 |
47.0 |
41.5 |
Доходный |
102 |
101,3 |
77 |
179,1 |
546 |
132,2 |
1546,0 |
131,7 |
95,0 |
83.9 |
Талалихин |
102 |
101,3 |
12 |
27.9 |
404 |
97.8 |
1104,0 |
94,0 |
130,0 |
115.3 |
Белый налив |
98 |
97.3 |
40 |
93,0 |
289 |
70,0 |
871,0 |
74,2 |
114,0 |
100,9 |
В среднем по контролям |
101 |
100.0 |
43 |
100,0 |
413 |
100.0 |
1174.0 |
100.0 |
113.0 |
1000 |
Таким образом, проведенный опыт показывает, что на ранних этапах селекционного процесса можно установить адаптивную способность и стабильность форм томата, а также способность среды выявлять изменчивость.
Определена относительная независимость ОАС и стабильности по изучаемым признакам и средовой чувствительности каждого из них. Установлено, что фоны неравноценны по количеству линий, выделившихся по сравнению с контролем при их совместном изучении. Фон является своеобразным вектором, направляющим изменчивость в популяции в том или ином направлении, и изменяет состав лучших линий. Условия отбора оказывают специфическое воздействие на полученный селекционный материал, что отражается в количественном выражении хозяйственно ценных признаков. Использование 2 — 3 фонов отбора на ранних этапах селекции снабжает селекционера значительно большей оперативной информацией по сравнению с последовательной оценкой, что повышает эффективность отбора и позволяет контролировать стабильность в ранних поколениях.
Изменчивости по признаку "длина вегетационного периода". Среда вносила больший по сравнению с образцами вклад в стенотипическую изменчивость по пяти признакам из шести. Выявлена высокая достоверность эффектов взаимодействия образцов и сред по всем признакам. Это свидетельствует о смене рангов линий при переносе их в другие среды и трудности выделения на одном фоне форм, которые были бы лучшими на всех других фонах.
В результате изучения 39 образцов на трех фонах выявлены 6 форм по комплексу хозяйственно ценных признаков (таблица ). Все они отличаются повышенной скороспелостью, относительно устойчивы к фитофторе, имеют плод массой 40 — 70 г. Большинство образцов уступают стандартам по общему урожаю, что связано с трудностью сочетания в одном генотипе высокой скороспелости и продуктивности.
Изучаемый признак по-разному реагирует на изменение среды, о чем можно судить по величине относительной стабильности стандартов и линий.
Наибольшая средовая вариабельность наблюдается по раннему (1 — 3 сборы) и общему урожаю, болезнеустойчивости, в меньшей степени среда оказывает воздействие на массу плода и длину вегетационного периода. Размах варьирования по каждому признаку, а также наличие достоверных различий по линиям свидетельствуют о расщеплении по каждому из количественных признаков. Важно отметить, что расщепление происходит не только по общей адаптивной способности (ОАС), но и по относительной стабильности. При этом в группу лучших по ОАС линий попали как стабильные, так и нестабильные формы, что говорит об относительной независимости ОАС и стабильности, а также о возможности их сочетания в одном генотипе. Независимость стабильности проявляется и между признаками, т.е. один и тот же образец может быть стабильным по одному признаку и нестабильным по другому.