Эффективность отбора у томата по общей и специфической адаптивной способности на ранних этапах селекции.
Для изучения возможностей применения нескольких фонов отбора в ранних поколениях, контроля ОАС, САС, экологической стабильности исследовались две гибридные комбинации: гибрид Accord (опыт 1) и гибрид Талалихин х S.a.mini (опыт 2). Приведем результаты эффективности селекции в опыте 1. Дисперсионный анализ изучаемых признаков представлен в таблице 42. Несмотря на то что изучаемый материал как объект исследований был невыровненным (расщепляющаяся популяция F3) и опыт проводился только в двух повторностях, удалось выявить достоверные различия между эффектами образцов и сред по всем признакам, за исключением средовой способности фона выявлять изменчивость в селектируемой популяции требует дальнейших исследований.
Таблица 42. Дисперсионный анализ признаков линий гибрида Accord.
Признаки | Средние квадраты | |||
среды | образцы | среды х образцы | остаток | |
Длина вегетационного периода | 23,1 | 132,0** | 13,5* | 8.8 |
Ранний урожай | 81288,9** | 7833.8** | 1931,6** | 818,4 |
Товарный урожай | 15379680.0** | 38198.2** | 29596.7** | 12557,1 |
Общий урожай | 46576152.0** | 262069,1** | 69641.0* | 48534,1 |
Масса плода | 3241,0** | 2841,8** | 122,7** | 57,6 |
Устойчивость к болезням | 1231,2** | 29,3** | 22,6** | 8.8 |
Существенно при Р = 0.05.
Таблица Общая адаптивная способность и стабильность лучших линий гибрида. Accord
Образец | Длина вегетационного периода, дни | Ранний урожай с растения, г | Товарный урожай с растения, г | |||
xi | sgi | xi | sgi | xi | sgi | |
39 | 100 | 1,5 | 91 | 43,6 | 739 | 93.6 |
29 | 102 | 1.9 | 51 | 71.6 | 596 | 106.9 |
46 | 101 | 3,3 | 78 | 0 | 549 | 77.2 |
56 | 97 | 0 | 136 | 49,2 | 538 | 77.1 |
38 | 97 | 0,3 | 131 | 86.2 | 520 | 61.1 |
23 | 98 | 1.8 | 81 | 0 | 538 | 76.9 |
Талалихин | 108 | 2,0 | 30 | 41,4 | 474 | 101.9 |
Доходный | 107 | 2,8 | 28 | 60,9 | 433 | 89.2 |
Белый налив | 106 | 1.8 | 56 | 0 | 457 | 55,9 |
Максимум | 110 | 6,0 | 174 | 91.8 | 739 | 118.4 |
Минимум | 93 | 0 | 13 | 0 | 268 | 52.0 |
Образец | Общий урожай с растения, г | Масса плода, г | Устойчивость к болезням | |||
xi | sgi | xi | sgi | xi | sgi | |
39 | 1056 | 77.8 | 42 | 0 | 0.5 | 0 |
29 | 1208 | 81,2 | 67 | 2,7 | 2.8 | 0 |
46 | 1106 | 82.3 | 58 | 0 | 0.7 | 0 |
56 | 958 | 86.7 | 77 | 0 | 2.2 | 0 |
38 | 855 | 56,7 | 52 | 0 | 0.9 | 0 |
23 | 999 | 84.9 | 53 | 12,3 | 3.1 | 154.3 |
Талалихин | 1262 | 79,0 | 98 | 27.1 | 3.0 | 64,8 |
Доходный | 1360 | 70.1 | 85 | 26,4 | 2.5 | 67,0 |
Белый налив | 1072 | 71,9 | 92 | 19,4 | 1.7 | 80.5 |
Максимум | 1399 | 110,0 | 92 | 29,3 | 8.9 | 165,8 |
Минимум | 513 | 51,8 | 19 | 0 | 0.1 | 0 |
Сопоставление сред по их способности дифференцировать генотипы проведено двумя способами: по всем формам, включая стандарты, и отдельно по стандартам. При этом ставилась задача выяснить, могут ли стандарты обеспечивать информацию о фонах для отбора, приемлемую для всех изучаемых форм (таблица 44).
Установлено, что реакция образцов на фоне по каждому признаку носит индивидуальный характер.
По раннему и общему урожаю, длине вегетационного периода наибольшая изменчивость обнаружена на фоне орошения; по товарному урожаю, массе плода и болезнеустойчивости — на фоне ранней высадки. Информация о максимальной дифференцирующей способности фонов при использовании всех форм и стандартов совпала в двух случаях из шести. Вопрос об использовании стандартов для получения оперативных сведений о
Таблица 44. Основные параметры среды как фона для отбора линий томата гибрида Accord.
Признаки | Фоны | Все образцы | Стандарты | ||
dr | ser | dr | ser | ||
Длина вегетационного | Ранняя высадка | -0.3 | 3.5 | -3,5 | 0.8 |
периода, дни | Орошение | -0.2 | 5.4 | 1.8 | 1.4 |
| Контроль | 0.6 | 5.1 | 1.7 | 0.7 |
Ранний урожай, г | Ранняя высадка | 36.0 | 46,0 | 19,0 | 0 |
| Орошение | -16.0 | 60.1 | -6.0 | 64.8 |
| Контроль | -20,0 | 50.1 | -13,0 | 83,4 |
Товарный урожай, г | Ранняя высадка | 492.0 | 18.2 | 434,0 | 15.2 |
| Орошение | -211.0 | 9.6 | -198,0 | 41.2 |
| Контроль | -281.0 | 11.8 | -236,0 | 22.6 |
Общий урожай, г | Ранняя высадка | 840,0 | 17.7 | 976.0 | 15,2 |
| Орошение | -260.0 | 32,3 | -177.0 | 0 |
| Контроль | -580,0 | 0 | -799.0 | 0 |
Масса плода, г | Ранняя высадка | 6.5 | 45.1 | 23,6 | 9.2 |
| Орошение | -0.7 | 41.2 | -2,9 | 8.7 |
| Контроль | -5,8 | 43.7 | -20,7 | 4.8 |
Устойчивость | Ранняя высадка | 4,4 | 70,5 | 2,3 | 0 |
к болезням. % | Орошение | -1.8 | 0 | 0,5 | 0 |
| Контроль | -2.6 | 0 | -2.9 | 0 |
Примечание. dr — эффект fc-той среды; sek — относительная дифференцирующая способность -той среды.
Установленное достоверное взаимодействие генотип х среда по ряду признаков свидетельствует о смене рангов линий на различных фонах, т.е. о направленном векторном воздействии фона на селектируемую популяцию.
В связи с этим представляет интерес оценить действие фона отбора на его эффективность и морфобиологические особенности получения линий. На каждом из фонов были отобраны по 5 лучших линий (отбор на САС), 5 лучших линий в среднем по всем фонам (отбор на ОАС), 5 лучших линий по селекционной ценности генотипа (СЦГ), а также некоторые их аналоги (линии, полученные от того же родителя, но на другом фоне) (таблица 45). Главный признак при отборе — товарный урожай. Учитывались также ранний и общий урожай, масса плода, устойчивость к болезням. В 1986 г. испытывались 26 линий в двукратной повторности по 10 растений на делянке при обычном сроке посева без орошения. Агротехника и наблюдения аналогичны 1985 году.
По данным таблице , отбор на каждом фоне способствует выделению различных линий. Так, например, линии 15, 33, 42 отобраны только на контрольном фоне, линии 29 и 56 — на фоне "ранняя высадка". Линия 39 оказывается в числе лучших на трех фонах, линии 18, 46 — на двух. Линии, отобранные на ОАС и СЦГ, не всегда имели преимущество на конкретном фоне, что свидетельствует о возможности потери форм с широкими приспособительными возможностями при отборе только на одном фоне. Таким образом, результат селекции зависит от фона для отбора, но при параллельной оценке материала можно выделить линии, которые попадают в число лучших на всех фонах.
В таблице представлены основные показатели скороспелости и продуктивности линий, отобранных на фоне "ранняя высадка". Отбор на этом фоне способствовал выявлению скороспелых линий. Длина вегетационного периода сократилась на 7 дней, по раннему урожаю линии превышают контроли в среднем в четыре раза, товарному урожаю — на 24%, по общему урожаю и массе плодов — уступают контролям. Имеется прибавка по изучаемым признакам у линий по сравнению со смесью линий прошлого года, что свидетельствует об эффективности отбора в 1985 г.
Линии, отобранные на фоне "орошение" (таблица 47), начинают плодоносить раньше контролей на 6 дней, ранний урожай у них выше в 3,7 раза, товарный урожай близок к контрольному, по общему урожаю они значительно (74,1%) уступают контролям. Линии, выделенные на контрольном фоне (таблица 48), характеризовались меньшей скороспелостью по сравнению с линиями, полученными на других фонах, но большим общим урожаем. По раннему урожаю линии превосходят контроль в 2,5 раза, по урожаю красных плодов — на 12,1%, по общему — на 3,6%.
Таблица. Номера лучших линий F3 гибрида Accord, отобранных на различных фонах по САС, ОАС и СЦГ (1985 г.).
№ n/n | Принцип отбора | ||||
САС | ОАС | сиг | |||
ранняя высадка | орошение | контроль | все фоны | все фоны | |
1 | 29 | 17 | 15 | 29 | 18 |
2 | 39 | 18 | 18 | 39 | 38 |
3 | 46 | 23 | 33 | 46 | 29 |
4 | 56 | 46 | 39 | 56 | 39 |
5 | 41 | 39 | 42 | 23 | 46 |
В таблице 49 представлены показатели лучших линий гибрида Accord, отобранных в 1986 г. Отобранные линии отличаются высокой скороспелостью, не нуждаются в пасынковании, относительно устойчивы к фитофторе. Характерно, что в число 8 лучших попали 4 линии, выделенные ранее на фоне "ранняя высадка", и 3 линии, отобранные на фоне "контроль", что говорит о неравноценности.
Характеристика лучших линий F4 гибрида Accord, отобранных на фоне "ранняя высадка" (1986 г.).
Образец | Длина вегетационного периода | Ранний урожай | Товарный урожай | Общий урожай | Масса плода | |||||
дни | % к контролю | г | % к контролю | г | % к контролю | г | % к контролю | г | % к контролю | |
41-Р | 94 | 93,3 | 188 | 437,2 | 518 | 125.4 | 1113,0 | 94,8 | 51 | 44.9 |
29-Р | 94 | 93,3 | 153 | 355,8 | 577 | 139,7 | 994,0 | 84,7 | 86 | 76,3 |
56-Р | 94 | 93.3 | 151 | 351,2 | 370 | 89,6 | 556,0 | 47.4 | 59 | 52,0 |
39-Р | 88 | 87.4 | 214 | 497.7 | 510 | 123,5 | 900,0 | 76.7 | 48 | 42,8 |
46-Р | 96 | 95.3 | 156 | 362,8 | 586 | 141.9 | 990,0 | 84,3 | 103 | 91,3 |
В среднем по линиям | 93 | 92,6 | 172 | 400,9 | 512 | 124.0 | 911,0 | 77.6 | 70 | 61,5 |
В среднем по контролям | 101 | 100.0 | 43 | 100,0 | 413 | 100,0 | 1174,0 | 100,0 | 113 | 100,0 |
Смесь линий | 94 | 93.3 | ПО | 279,1 | 450 | 109.0 | 655,0 | 55,8 | 46 | 41,0 |
Характеристика лучших линий F4 гибрида Accord, отобранных на фоне орошения (1986 г.)
Образец | Длина вегетационного периода | Ранний урожай | Товарный урожай | Общий урожай | Масса плода | |||||
дни | % к контролю | г | % к контролю | г | % к контролю | г | % к контролю | г | % к контролю | |
23-0 | 93 | 92,3 | 208 | 483,7 | 516 | 124.9 | 916.0 | 78.0 | 67.8 | 59,9 |
18-0 | 95 | 94,3 | 111 | 258.1 | 330 | 79.9 | 876,0 | 74.6 | 38.8 | 34,3 |
39-0 | 93 | 92,4 | 155 | 360,5 | 496 | 120.1 | 926.0 | 78,9 | 51,6 | 45,6 |
46-0 | 95 | 94,3 | 124 | 288.4 | 460 | 111.4 | 1061,0 | 90,4 | 74.1 | 65,5 |
17-0 | 95 | 94,3 | 188 | 437,2 | 361 | 87.4 | 572,0 | 48.7 | 85.6 | 75.3 |
В среднем по линиям | 94 | 93,5 | 157 | 365,6 | 433 | 104.7 | 870,0 | 74,1 | 63.6 | 56,2 |
В среднем по контролям | 101 | 100.0 | 43 | 100,0 | 413 | 100.0 | 1174,0 | 100.0 | 113,2 | 100,0 |
Смесь линий | 94 | 93.3 | 120 | 279.1 | 450 | 109.0 | 655.0 | 55,8 | 46,4 | 41,0 |
Характеристика лучших линий F4 гибрида Accord, отобранных на контрольном фоне (1986 г.).
Образец | Длина вегетационного периода | Ранний урожай | Товарный урожай | Общий урожай | Масса плода | |||||
дни | % к контролю | г | % к контролю | г | % к контролю | г | % к контролю | г | % к контролю | |
15-К | 92 | 91,4 | 154 | 358,1 | 465 | 112,6 | 831.0 | 70,8 | 58,0 | 51,6 |
18-К | 93 | 92,4 | 166 | 386,1 | 546 | 132,2 | 1066,0 | 91,0 | 58,0 | 51,1 |
33-К | 102 | 101,3 | 82 | 190,7 | 408 | 98,8 | 1319,0 | 112,4 | 85,0 | 75,4 |
39-К | 97 | 96,3 | 124 | 288,0 | 592 | 143,3 | 1230,0 | 104.8 | 47.0 | 41.5 |
42-К | 102 | 101,3 ' | 9 | 20.9 | 304 | 73.6 | 1630,0 | 138,6 | 94,0 | 82,6 |
В среднем по линиям | 97 | 96,5 | 107 | 248.8 | 463 | 112,1 | 1216,0 | 103,6 | 68,0 | 60,4 |
В среднем по контролям | 100 | 100,0 | 43 | 100,0 | 413 | 100,0 | 1174,0 | 100,0 | 113,0 | 100,0 |
Смесь линий | 94 | 93,3 | 120 | 279,1 | 450 | 109,0 | 655,0 | 55,8 | 46,0 | 41.0 |
Лучшие линии F4 гибрида Accord (1986 г.).
Образец | Длина вегетационного периода | Ранний урожай | Товарный урожай | Общий урожай | Масса плода | |||||
дни | % к контролю | г | % к контролю | г | % к контролю | г | % к контролю | г | % к контролю | |
41-Р | 94 | 93,3 | 188 | 437.2 | 518 | 125,4 | 1113,0 | 94.8 | 51,0 | 44,9 |
29-Р | 94 | 93,3 | 153 | 355,8 | 577 | 139,7 | 994,0 | 84.7 | 86,0 | 76.3 |
39-Р | 88 | 87,4 | 214 | 497,7 | 510 | 123,5 | 900,0 | 76.7 | 48,0 | 115.2 |
46-Р | 96 | 95,3 | 156 | 362,8 | 586 | 141,9 | 990,0 | 84,3 | 103,0 | 91,3 |
23-0 | 93 | 92,4 | 208 | 483,7 | 516 | 124,9 | 916,0 | 78,0 | 68,0 | 59.9 |
23-К | 92 | 91.4 | 190 | 441.9 | 524 | 126,9 | 890,0 | 75,8 | 65,0 | 57.4 |
18-К | 93 | 92,4 | 166 | 386,0 | 546 | 132,2 | 1068,0 | 91,0 | 58,0 | 51,2 |
39-К | 97 | 96,3 | 124 | 288,4 | 592 | 143.3 | 1230.0 | 104,8 | 47.0 | 41.5 |
Доходный | 102 | 101,3 | 77 | 179,1 | 546 | 132,2 | 1546,0 | 131,7 | 95,0 | 83.9 |
Талалихин | 102 | 101,3 | 12 | 27.9 | 404 | 97.8 | 1104,0 | 94,0 | 130,0 | 115.3 |
Белый налив | 98 | 97.3 | 40 | 93,0 | 289 | 70,0 | 871,0 | 74,2 | 114,0 | 100,9 |
В среднем по контролям | 101 | 100.0 | 43 | 100,0 | 413 | 100.0 | 1174.0 | 100.0 | 113.0 | 1000 |
Таким образом, проведенный опыт показывает, что на ранних этапах селекционного процесса можно установить адаптивную способность и стабильность форм томата, а также способность среды выявлять изменчивость.
Определена относительная независимость ОАС и стабильности по изучаемым признакам и средовой чувствительности каждого из них. Установлено, что фоны неравноценны по количеству линий, выделившихся по сравнению с контролем при их совместном изучении. Фон является своеобразным вектором, направляющим изменчивость в популяции в том или ином направлении, и изменяет состав лучших линий. Условия отбора оказывают специфическое воздействие на полученный селекционный материал, что отражается в количественном выражении хозяйственно ценных признаков. Использование 2 — 3 фонов отбора на ранних этапах селекции снабжает селекционера значительно большей оперативной информацией по сравнению с последовательной оценкой, что повышает эффективность отбора и позволяет контролировать стабильность в ранних поколениях.
Изменчивости по признаку "длина вегетационного периода". Среда вносила больший по сравнению с образцами вклад в стенотипическую изменчивость по пяти признакам из шести. Выявлена высокая достоверность эффектов взаимодействия образцов и сред по всем признакам. Это свидетельствует о смене рангов линий при переносе их в другие среды и трудности выделения на одном фоне форм, которые были бы лучшими на всех других фонах.
В результате изучения 39 образцов на трех фонах выявлены 6 форм по комплексу хозяйственно ценных признаков (таблица ). Все они отличаются повышенной скороспелостью, относительно устойчивы к фитофторе, имеют плод массой 40 — 70 г. Большинство образцов уступают стандартам по общему урожаю, что связано с трудностью сочетания в одном генотипе высокой скороспелости и продуктивности.
Изучаемый признак по-разному реагирует на изменение среды, о чем можно судить по величине относительной стабильности стандартов и линий.
Наибольшая средовая вариабельность наблюдается по раннему (1 — 3 сборы) и общему урожаю, болезнеустойчивости, в меньшей степени среда оказывает воздействие на массу плода и длину вегетационного периода. Размах варьирования по каждому признаку, а также наличие достоверных различий по линиям свидетельствуют о расщеплении по каждому из количественных признаков. Важно отметить, что расщепление происходит не только по общей адаптивной способности (ОАС), но и по относительной стабильности. При этом в группу лучших по ОАС линий попали как стабильные, так и нестабильные формы, что говорит об относительной независимости ОАС и стабильности, а также о возможности их сочетания в одном генотипе. Независимость стабильности проявляется и между признаками, т.е. один и тот же образец может быть стабильным по одному признаку и нестабильным по другому.