Диаллельный анализ как метод подбора исходного материала в селекции растений (на примере томата).

Одним из наиболее часто используемых методов оценки исходного материала является диаллельный анализ. С его помощью можно решить несколько задач в селекции растений.

Определить общую и специфическую комбинационную способность генотипов и прогнозировать эффективность селекции на основе коэффициентов наследуемости (Griffing, 1956; Турбин, Хотылева, Тарутина, 1974). Изучить генетическую природу количественного признака (Jinks, 1954; Hayman, 1954; Турбин, Хотылева, Тарутина, 1974). Выявить взаимодействие различных генетических эффектов со средой испытания (Allard, 1956; Хотылева, Тарутина, 1982; Драгавцев и др., 1984).

В настоящее время проведено большое число исследований по схеме диаллельных скрещиваний (ДИАС) у различных видов растений. Полученные результаты обобщены в монографиях Н. В. Турбина, Л. В. Хотылевой, Л. А. Тарутиной (1974); Л. В. Хотылевой, Л. А. Тарутиной (1982); В. А. Драгавцева и др. (1984); Л. А. Тарутиной, Л. В. Хотылевой (1990). Метод ДИАС прочно вошел в арсенал методов генетического анализа, применяемых селекционерами.

Ряд исследований выполнен по применению метода ДИАС у томата как одной из наиболее изученных в генетическом отношении культур (Horner, Lana, 1957; Stoner, Thompson, 1966; Armstrong, Thompson, 1977; Ahuja, 1968; Огнянова, Шукаров, 1972; Baroncelli et al., 1972; Огнянова, Мойнова, 1973; Fatunla, 1973; Kalloo, Singh, Bhutani, 1974; Khanna, Chaudhary, 1974; Svanosio, Vandoni, 1974; Milkova, 1975; Ognyanova, 1975; Trinklein, Lambeth, 1975; Milkova, 1976; Scossiroli, Silvetti, Grillo, 1975; Георгиев, Атанасова, 1977; Готовцева, 1978; Вождова, 1986; Гусева, Никулаеш, 1987; Nieuwhof, Pet, Garretsen, 1987; Farkas, 1988; Patil, Bojappa, 1988; Maiero, No, Barksdale, 1990; Шилина, 1990; Кильчевский, Коготько, 1992, 1993).

Некоторые признаки томата до настоящего времени не подвергались диаллельному анализу.

К их числу можно отнести такой важный в практическом отношении признак, как проявление партенокарпии плодов. Различные аспекты наследования партенокарпии и ее проявления в разных условиях среды обсуждаются в ряде работ (Лудникова, 1970; Фил юз, Мезоннев, 1978; Lin, Splittstoesser, George, 1983; Михайлов, Георгиев, 1984; Alberola, Tarrega, 1984;)

В результате выявлены доноры, несущие гены приспособленности. Установлен аддитивно-доминантный характер наследования, доказана возможность отбора по гомеостазу традиционными методами. На наш взгляд, томат является удачным объектом для сопоставления наследования среднего значения признака и его стабильности, в особенности по признакам продуктивности, что дает возможность сопоставить репродуктивный гетерозис (по плодам) и адаптивный (по средовой изменчивости продуктивности).

Особый интерес представляет изучение связи между генетическими параметрами генотипов, определенными по методам B. Griffing (1956), B. I. Hayman (1954) и А. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой (1985а), что позволит выявить влияние среды на проявление общей и специфической комбинационной способности и характер наследования признака, глубже познать генетическую природу приспособленности генотипов. В связи с этим нами проведен диаллельный анализ наследования количественных признаков томата на различных агрофонах в течение двух лет. Целью исследований было установить закономерности изменчивости генетических параметров исходного материала томата в зависимости от средовых условий.

В задачу входили следующие вопросы:

оценить комбинационную способность изучаемых форм в различных условиях среды;
выявить изменения генетических параметров Хеймана по изучаемым признакам в зависимости от агрофона и условий года;
определить параметры адаптивной способности и экологической стабильности родителей и гибридов Fv сопоставить проявление репродуктивного и адаптивного гетерозиса, а также выявить связь между комбинационной и адаптивной способностью исходных форм;
изучить параметры среды как фона для отбора по количественным признакам, а также взаимосвязь между параметрами фона и генетическими параметрами Гриффинга и Хеймана.

Исходным материалом служили 8 образцов томата: Талалихин 186 (1), Доходный (2), П-7 (3), Beta (4), Sub-arctic mini (5), Линия 7 (6), L.pimpinellifolium (7), Torosa (8). Материал подбирался с таким расчетом, чтобы каждая форма была источником ценных в хозяйственном отношении признаков. Сорта Талалихин 186 и Доходный, а также перспективный образец селекции БНИИ овощеводства П-7 отличались высокой урожайностью; польский образец Beta, канадский сорт Sub-arctic mini и Линия 7, выделенная А. В. Кильчевским из образца 616/84, полученного от С. И. Игнатовой (НИИОХ), характеризуются скороспелостью.

Дисперсионный анализ комбинационной способности образцов томата по признакам продуктивности в различных условиях среды.

Фон	Год	Средние квадраты
		общий урожаи, ц/га			товарный урожай, ц/га
		ОКС	СКС	ОКС/ СКС	ОКС	СКС	ОКС/ СКС
1	1991	94295,7**	28107,2**	3.3	37634.0**	24331,6**	1.5
1	1992	80283,3**	18064,3**	4.4	66078.0**	12443.9**	5.3
2	1991	255134,3**	19857,7**	12,8	91253.9**	11491.2**	7.9
2	1992	94278,0**	27683,0**	3.4	60632,6**	15624.2**	3.9
3	1991	54123,0**	9916,7*	5.4	20117.2**	5991.5*	3.3
3	1992	50295,3**	20729,1**	2.4	52107,2**	16942,4**	3,1

Примечание. 1 — контрольный фон; 2 — фон повышенного плодородия; 3 — стрессовый фон; * — достоверно при Р₀₅; ** — достоверно при Р₀₁

В связи с поставленными задачами для анализа взаимодействия генотипа и среды при выборе исходного материала использовали четыре признака: общий, товарный, ранний урожай (ц/га), проявление партенокарпии (%). Выбор первых трех признаков обусловлен их хозяйственной значимостью. Проявление партенокарпии включили в программу из-за слабой изученности.

Комбинационную способность образцов оценивали по методу 2 B. Griffing (1956), генетические параметры наследования признаков — по методу B. I. Hayman (1954). Степень доминирования томата вычисляли по формуле H_p=(F-M)/(P-M). Параметры адаптивной способности генотипов и среды как фона для отбора определяли по методике А. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой (1985 а, б), А. В. Кильчевского (1986).