Подбор исходного материала в адаптивной селекции растений
Как справедливо отмечает K. J. Frey (1978), селекция любого вида растений включает две фазы:
- создание резерва генотипической изменчивости;
- отбор между генотипами.
Рассмотрим узловые моменты селекционного процесса в связи с задачами адаптивной селекции. На первом этапе селекции для целенаправленного поиска исходного материала необходимо создание модели сорта, учитывающей реализацию его генетического потенциала в условиях среды того региона, для которого предназначен сорт. C. M. Donald (1968) сформулировал представление об идиотипе как модели растения с сочетанием определенных желаемых признаков. Следует отметить, что такой подход не является принципиально новым, поскольку селекционер всегда в той или иной степени представляет "идеальный образ" будущего растения.
При установлении идиотипа сорта важно знать потребности товарного рынка, определить пределы условий окружающей среды, для которых выводятся сорта; установить лимитирующие факторы, ограничивающие реализацию генетического потенциала сорта, а также благоприятные и в особенности регулируемые факторы среды. После создания модели сорта необходимо подобрать материал, который при определенной схеме скрещиваний обеспечит нужную генетическую изменчивость в селектируемой популяции, выбрать соответствующий метод отбора, установить генетический состав будущего сорта, а также места и способы проведения испытания для отбора и уровень агротехники при оценке полученных форм. Таким образом, идиотип сорта определяет и способ его получения и будущие условия культивирования.
В. А. Кумаковым (1985) предложены принципы физиологического обоснования моделей сортов, которые включают анализ параметров модели в различающихся почвенно-климатических зонах, типичности условий оценки материала, связи физиологических и морфологических признаков, а также ретроспективный анализ эволюции физиологических признаков в процессе предшествующей селекции.
Близка к представлению об идиотипе концепция "жизненной формы", развиваемая Г. И. Таракановым (1986) в селекции овощных культур. Примером таких форм являются детерминантные сорта томата, кустовые формы огурца и др., создание которых привело к качественному изменению их агротехники.
Таким образом, понятие об идиотипе является одним из способов обеспечения экологической целенаправленности как принципа адаптивной селекции, поскольку модель включает не только определенный набор признаков, но и условия реализации генетического потенциала, вариабельность признаков, учет физиолого-биохимической основы получения высокого и стабильного урожая в регионе.
Следует отметить, что в большинстве случаев модели сортов представляют собой перечень хозяйственно ценных признаков и их допустимую изменчивость.
Однако способы достижения оптимальных параметров модели сорта не указываются. Практически любой сорт перекрестников и самоопылителей является популяцией, включающей разнородные по генотипу особи. Компоненты сорта могут различаться также по уровню гетерозиготности. Оптимальный уровень гетерогенности и гетерозиготности сорта определяется селекционером интуитивно на заключительных этапах отбора при достижении материалом достаточной константности. Теоретические основы создания оптимальной генетической структуры сорта в зависимости от способа размножения (самоопылитель, перекрестник, вегетативно размножаемая культура), предполагаемого ареала возделывания (сорта широкого или узкого ареала), изменчивости факторов среды в регионе, потребностей рынка разработаны недостаточно.
Обзор биоценоге-нетических принципов создания пластичного сорта пшеницы в процессе селекции и семеноводства представлен в работах И. М. Молчана (1987, 1993). В докладе президента EUCARPYA B. Robellen (1987) на V съезде ВОГИС в Москве также была поставлена задача поиска оптимального уровня гетерозиготности и гетерогенности сортов. Нам представляется интересным изучить при выделении перспективного материала в контрольном питомнике и конкурсном испытании экологическую стабильность не только самих сортов, но и их основных компонентов.
Методические работы по оптимизации генетической структуры сортов (количество и соотношение компонентов, их комбинационная и конкурентная способность, экологическая стабильность, размах изменчивости признаков и др.) дали бы возможность конструировать и изменять параметры сорта в зависимости от экологической ситуации, поддерживать приспособленность сортов в процессе семеноводства.
Основным методом создания селектируемых популяций является гибридизация.
Успех отбора в гибридной популяции будет зависеть от правильности подбора родительских пар. Подбору пар должны предшествовать создание и оценка генетической коллекции носителей адаптивных признаков (отзывчивость к регулируемым факторам среды (удобрения, орошение и др.) и устойчивость к нерегулируемым факторам среды (недостаток или избыток тепла, влаги, засорение и др.), для чего необходима широкая географическая сеть испытаний в контрастных и типичных для основных зон сельскохозяйственного производства условиях среды (Жученко, 1980).
Возрастающий дефицит приспособленности современных сортов может быть ликвидирован в результате использования в качестве исходного материала для получения новых сортов диких видов, полукультурных разновидностей, примитивных форм и местных сортов.
Одним из первых в конце XIX в. поставил вопрос о необходимости вовлечения в гибридизацию плодовых и овощных растений из отдаленных мест Лютер Бербанк (Бербанк, 1955).
В дальнейшем это положение было развито в работах И. В. Мичурина (1948) и Н. И. Вавилова (1936), после чего принцип географической удаленности родительских пар стал широко применяться в селекции растений.
С. Бороевич (1984) описал три концепции подбора родительских пар; концепция сорта, признака и гена. По мере совершенствования селекционных программ и углубления знаний о генетической структуре исходного материала намечается переход от концепции сорта к концепциям признака и гена. Последнее особенно характерно для селекции на иммунитет. Автор предлагает понятие географической удаленности заменить понятием генетической дивергентности, поскольку новые сорта в ряде случаев получаются в результате сложной гибридизации и не несут каких-либо "географических " признаков. В связи с этим представляет большой интерес возможность перехода от качественной оценки географической удаленности к количественной оценке генетической дивергентности, в том числе раз нонаправленности реакций на среду у родительских форм.
R. M. Habgood (1966, 1983) предложил метод оценки генетической дивергенции сортов ячменя, основанный на анализе генотип х средового взаимодействия. Степень сходства или различия между парой генотипов оценивалась по корреляции между отклонениями каждого сорта в ранге сред от средних значений всех сортов в данной среде, для чего строилась корреляционная матрица. Корреляционный анализ проводился по признаку "средний урожай", выраженному в процентах к двум контрольным сортам. Анализировалось 14 генотипов в 40 средах. Проводился также анализ экологической стабильности по методу K. W. Finlay, G. N. Wilkinson (1963). По коэффициенту корреляции отбирались пары, имеющие сходную (г> 0) и несходную (г < 0) реакцию на среду. Проводилась браковка родителей по низкому уровню продуктивности и экологической стабильности. Изучались гибриды Fx и F2 между "сходными" и "несходными" по реакции на среду родителями. Не выявлено связи между степенью дивергенции и эффектом гетерозиса, однако установлено, что изменчивость b "несходных" комбинациях обычно выше. Полученные результаты позволяют объяснить правило "географической удаленности" родительских форм реализацией изменчивости по адаптивным признакам в расщепляющихся популяциях. Группировка генотипов по их нормам реакции с помощью метода R. M. Habgood, а также нашедшего в последнее время применение кластерного анализа (Singh, Gupta, 1984) дает возможность более объективно подходить к подбору пар — родоначальников будущих сортов.
Большой интерес представляет двухкомпонентный алгоритм планирования скрещиваний, предложенный С. П. Мартыновым (1986). Он реализует известные селекционерам требования: хорошую выраженность хозяйственно ценных признаков в гибридной популяции по отношению к модели сорта и генетическую удаленность родительских форм. Проверка этого метода на яровой пшенице дала положительные результаты (Ильина, Мартынов, 1986).
А. В. Смиряев, С. П. Мартынов, А. В. Кильчевский (1992) выделяют следующие основные методы подбора родительских форм в селекции растений.
Оценка комбинационной способности родителей. При этом используются диаллельные, топкроссные и иные виды скрещиваний. Идентификация перспективных гибридных комбинаций с помощью генетического анализа ранних поколений (Fv Fv Pv Рт бек- кроссов). Планирование скрещиваний на основе данных изучения сортов и линий по степени их дивергентности с последующим скрещиванием генетически отдаленных форм.
