Естественный отбор и критерий оптимальности.

Принцип оптимальности известен уже античной науке и всегда с успехом использовался биологией. В данной статье мы будем использовать его в простейшей форме, приписывая оптимальность особям (организмам) составляющим экосистему. Мы игнорируем оптимальность на некоторых других уровнях, но которая слабо выражена в случае типичных популяций животных.

Например, когда мы говорим о волках, то у стаи есть некоторая организация на уровне социальных отношений. Если мы говорим о человеке, то наоборот генетическая оптимальность вообще отходит на задний план.

Некоторые экологи приписывают оптимальность образования над организменного уровня:

популяциям,
биоценозам.

Холдейн определил критерий оптимальности особи как количество выжившего взрослого потомства особи, т,е, коэффициент размножения особи. Ф. Н. Семевский обобщил критерий Холдейна на случай нестационарной среды определив критерий оптимальности как математическое ожидание логарифма Ink коэффициента размножения, т.е. среднее за ряд генерации. Мы полагаем, что в результате естественного отбора коэволюции и коадаптации особей образуются популяции и биоценозы, состоящие из почти оптимальных особей.

Действие механизмов естественного отбора максим авизирует средний коэффициент размножения особи, а давление среды, в частности ограниченность пищи, делает этот максимум равным единице. Конкретно это означает, что в популяции в однородной среде наблюдаются только те особи, у которых коэффициент размножения максимален по возможным вариациям экологических параметров особи - плодовитости, резистентности, агрессивности, смертности и т.д. Экопара-метры не произвольны, а образуют некоторые специальные множества, которые мы будем в дальнейшем называть множествами Метью-Кермана, или множество возможных фенотипов. Множество возможных фенотипов можно наглядно характеризовать отрезком и т; на координатной плоскости.

Множество возможных фенотипов и его границы (множество Метью-Кермана).

Точки, заключенные между этим отрезком (ti и тг) и координатными осями, интуитивно соответствуют тем фенотипам, которые "недоиспользуют" отведенные им ресурсы развития ii + т2 = N. Это соответствует затратам ресурсов на такие функции, осуществление которых в рамках данной модели не приносит селективных преимуществ. Такие фенотипы никогда не реализуются. Увеличение х\ и Т2 положительно сказывается на коэффициенте размножения, но одновременно рассматриваемом примере видно, что адаптация на множестве Мэтью-Кермака в направлении усиления одного положительного свойства организма идет за счет ослабления другого. Это правило было установлено Мэтью и Кермаком и возведено в ранг принципа Холдейном.

Таким образом, всякое движение в множестве возможных фенотипов, т.е. всякое изменение состояния особи, приводящее к усилению какого-либо неположительного свойства организма мы в дальнейшем будем называть адаптацией.

Особи, обладающие определенной программой развития и функционирования, непрерывно вступают в экологическое взаимодействие с внешней средой - охотятся, защищаются, размножаются, подвергаются действию абиотических и биотических факторов смертности и т.д. Успех воспроизводства в ряду генераций зависит как от самой программы, так и от состояния среды, от давления биотических и абиотических факторов смертности. Результатом экологического взаимодействия является возникновение соответствующей демографической ситуации, характеризующейся определенными значениями плодовитости и выживаемости от различных факторов смертности.

При изменении состояния внешней среды меняется давление факторов смертности.

В ответ на это, разумеется, меняется и демографическая ситуация. Параллельно с этим процессом происходит адаптация особей к новым условиям: изменение фенотипов особей, формально выражающееся в смешении изображающих их точек на множестве Мэтью-Кермака. Адаптация особей в различных направлениях развивается с разной скоростью.

В силу принципа оптимальности адаптация особей приводит к реализации фенотипа, оптимального по отношению к состоянию среды. Если речь идет о "быстрых" перестройках программы развития и функционирования организма, возможность которых заложена в нем изначально, выработана в процессе эволюции, то оптимум достигается по отношению к текущему состоянию внешней среды. Если же речь идет о медленных перестройках, возникающих вследствие изменения генофонда популяции, то для их реализации необходим процесс отбора и оптимальность фенотипа достигается лишь в смысле средней во времени приспособленности.

Обобщая представления всего изложенного в этом разделе можно рассматривать множества Мэтью-Кермака как некоторую гиперповерхность в координатном пространстве положительных свойств организма, т. е. таких свойств, усиление которых повышает его репродуктивные возможности, выживаемость от факторов смертности и обеспеченность пищей.

Принцип оптимальности - это идеализация действительности, причем не общепризнанная.

Например, против него выступает Солбринг. Он пишет, что "... выживающие фенотипы, хотя они и лучше приспособлены, чем фенотипы элиминируемые, ни в коем случае нельзя считать оптимальными; т.е., иначе говоря, это не обязательно наилучшие возможные фенотипы." Все это так. Но мы также знаем, как это выглядит количественно. Вероятность мутации на пару оснований составляет 10'7, и в такой же степени особь не оптимальна. В биологии мы обычно имеем точность 10 %, Тогда точность 10"7 мы никогда не заметим.

Таким образом, если оптимальность рассматривать вообще, т.е. как бы на плоскости, как это делает Солбринг, то тогда фенотипы нельзя считать оптимальными. Если же их рассматривать во множестве Мэтью-Кермака в гиперповерхности координатном пространстве положительных свойств организма, то тогда фенотипы будут оптимальны по параметрам среды.

Математическая задача состоит в том, чтобы найти максимум прибыли или минимум затрат, при этом целесообразно придерживаться следующей трактовки получаемого оптимального решения: оно является наилучшим из всех возможных только тогда, когда выбранный критерий оптимизации можно считать полностью адекватным конечным целям организма.

Организмы оптимальны.

При использовании принципа оптимальности для решения любой проблемы должны быть выполнены следующие основные требования:

все возможные решения данной задачи должны быть известны;
каждому решению должно быть возможно приписать некоторые числа или сложные математические функции, соответствующие либо затратам ресурсов (прибыль) (V)t либо цен (С) этого решения относительно какого-либо заранее заданного критерия.

Математическая задача принципа оптимальности состоит в том, чтобы среди значений Ун С найти максимальное V или минимальное С.

Основное условие применимости принципа оптимальности состоит в том, чтобы прибыль и цену можно было измерить, а это зависит в свою очередь от ясного недвусмысленного определения того, какие требования предъявляются к системе.

Согласно теории неодарвинизма фенотипические особенности биологических систем должны быть такими, чтобы максимизировать расселение потомков (несущий данный признак), генов, а может быть даже генных комплексов, так что прибыль и цену можно оценивать относительно этих требований.

Если бы мы могли точно определить признаки в зависимости от их воздействия на выживание, время генерации и репродуктивный вклад, то было бы относительно легко выбрать те из них, которые максимизируют нео-дарвинскую приспособленность, К сожалению, непосредственно вычислить эту величину обычно бывает возможно только для нескольких признаков, и приходится довольствоваться лишь косвенными допущениями.

Кон [8, 9], а позднее Милсум и Роберги изучали адаптацию применительно к кровеносной системе позвоночных. Они хотели выяснить» какой ширине сосудов будет благоприятствовать естественный отбор. Конечно, оценить диаметр кровеносных сосудов исходя из его воздействия на выживание, скорость развития и размножения не представляется возможным, а поэтому они допустили, что отбор должен благоприятствовать самой экономичной структуре.

Оно было основано на том, что, чем меньше ресурсов будет затрачено на построение и поддержание кровеносной системы, тем больше их останется у организма для борьбы с болезнями и хищниками и для того, чтобы производить потомство. Кон и его соавторы рассматривали две оценочные функции: одна из них возрастает с уменьшением диаметра сосудов (потому что сопротивление трения потоку жидкости при этом возрастает и делает необходимым большую затрату энергии сердцем на прокачивания крови), а другая возрастает с увеличением диаметра (потому что на построение и поддержание системы больших размеров необходимо больше ресурсов).

Вспомогательная гипотеза требует, чтобы отбор благоприятствовал той системе, которая обходится дешевле при прочих равных условиях; именно это решение может быть получено графически. Подставив в эти уравнения реальные числа, можно вычислить конкретные оптимальные диаметры и сравнить их с результатами наблюдений. Кон и его соавторы получили достаточно хорошее совпадение между реальными и ожидаемыми диаметрами.