Отбор на популяционном уровне. Концепция эволюции
Естественный отбор имеет место всегда и везде, но в очень редких случаях он приводит к нетривиальным результатам, заслуживающим название эволюции. Для этого необходимо, чтобы множество возможных объектов было достаточно богато, процесс изменчивости находился в определенном соотношении с процессом отбора, а процесс отбора продолжался достаточно долго.
Происходящие на популяционном уровне процессы не стоит рассматривать как эволюцию, поскольку генофонд популяция слабо защищен против мутаций, т.е. изменчивость слишком велика. С другой стороны популяция недостаточно дискретна, чтобы служить единицей естественного отбора, она недостаточно стабильна и однородна, чтобы оказаться "отобранной" в ущерб другой популяции. Эволюция популяций может выражаться в приобретении особями свойств, полезных для популяции, т.е. повышающих скорость распространения популяции в пространстве. Однако если эти свойства полезны также для носителей этих свойств, то упомянутое выше явление должно рассматриваться как следствие индивидуального отбора.
Признаки, полезные для популяции в целом, но снижающие индивидуальную приспособленность, не имеют возможности распространиться в популяции.
Носители таких признаков вытесняют особи, которые более приспособлены и появляются за счет мутаций или миграций (если она возможна). Отбор в пользу носителей признаков, полезных лишь для популяции в целом, возможен только при условии строгой нейтральности признака для индивидуума, что имеет ничтожную вероятность.
Даже такого качественного рассмотрения проблемы достаточно для понимания того, что в таких открытых системах, какими являются популяции и биоценоз, возможности существенных эволюционных изменений практически отсутствуют.
Концепция эволюции на высших уровнях опирается на балансовую гипотезу.
При этом за элементарную эволюционную единицу признается популяция или генофонд популяции. Сторонники эволюции на высших уровнях приводят многочисленные примеры, по их мнению, подтверждающие наличие эволюционных приспособлений популяционного ранга.
Например:
- Миграция гусениц с дерева происходит тем энергичнее, чем больше на это дерево было помещено яиц. Возникает иллюзия саморегулирования численности. На самом деле механизм процесса миграции показывает, что в его основе лежат адаптивные реакции гусениц, направленные на максимизацию индивидуальной выживаемости.
- У капустной моли при грунтовом воспитании увеличивается процент особей с незрелыми яйцами, что говорит в пользу гипотезы подавления размножения при повышении плотности популяции. Однако более детальном анализе выяснилось, что незрелые яйца и снижение их продукции характерны для мигрантов.
Поскольку плотность собственной популяции может определять собственную смертность, то реакция на плотность популяции может иметь селективное значение. Этот общий принцип проявляется в различных формах.
- Если можно ожидать, что высокая плотность популяции приводит к истощению определенного ресурса или повышает смертность от какого-либо фактора, адаптация, заключающаяся в том, что особи отвечают тем или иным способом на повышение плотности популяции, способны повышать выживаемость их самих или их потомства.
- Высокая плотность популяции, безразличная для выживаемости, сама по себе, может указывать на приближение ухудшения среды. И в этом случае способность особи реагировать определенным образом на повышение плотности может иметь селективное значение.
Проблема группового отбора исследовалась и математическими средствами. Была доказана реальность группового отбора на уровне популяции, но, конечно, не доказана его эффективность. Таким образом, можно сказать, что популяция не оптимальна.
