Репродукционная функция клетки и ее роль в эволюции, вопросы хромосомной теории клеточного деления
Задача определения роли ДНК в осуществлении репродукционной функции клетки заключается на современном этапе в том, чтобы рассмотреть все имеющиеся факты, относящиеся к поведению хромосом и хроматина в митотическом процессе и в интерфазном состоянии клетки, и выяснить, в какой мере они согласуются с выдвигаемой нами гипотезой. Естественно, прежде всего необходимо наметить общую рабочую схему действия предполагаемого хромосомного механизма.
Исходное представление заключается в том, что клетка состоит из органелл, в той или иной мере обособленных друг от друга разделительными устройствами в виде двойных мембран. Такую конструкцию клетка получила при формировании из клона предковых протоклеток и сохранила ее на всем протяжении эволюции как наиболее соответствующую функциональным потребностям клетки, в том числе репродукционной функции. Клетка, получившая необходимое ей в борьбе за существование биологическое преимущество в виде увеличения массы, могла сохраниться, только обладая возможностью размножаться путем деления. Наличие разделительных двойных мембран в теле клеток было первой предпосылкой к развитию специфической клеточной функции размножения путем деления надвое.
Клетке требовалось создать механизм, способный превратить беспорядочную и фрагментарную мозаику двойных мембран в одну, расположенную в одной плоскости двойную мембрану, отделяющую одну дочернюю клетку от другой. Задача эта не только геометрическая. В первую очередь задача заключалась в том, чтобы создать физико-химические возможности конструирования общей разделительной двойной мембраны — преодолеть силы поверхностного натяжения плазмолеммы и силы сцепления коллоидных частиц клетки, удерживающие ее форму и внутреннюю структуру. Путь решения задачи один — заставить работать на разделение силы поверхностного натяжения клетки. Для этого требовалось создать в клетке зону разжижения в плоскости будущего деления, чтобы вызвать врастание плазмолеммы внутрь клетки по контуру будущего деления.
Схема химического действия механизма клеточного деления, заключенного в хромосомах, на подлежащие делению структуры
А — действие сил поверхностного натяжения, удерживающих сфероидальную форму ядра и клеточного тела; Б — распространение цитокинетического вещества (дитокинина), продуцируемого метафазной пластинкой, в плоскости предстоящего деления клетки; В — Г — деление клетки осуществляется благодаря ослаблению сил поверхностного натяжения и разжижения протоплазмы в плоскости деления
Эту задачу должны были решить и стали решать хромосомы митотически делящегося ядра.
Внимание исследователей до сих пор привлекала феноменология митотических передвижений хромосом, в которой основную роль было принято приписывать активности тянущих нитей митотического аппарата. Мы видели, какие трудности встречает эта широко распространенная трактовка. Она объясняет по существу только анафазное расхождение хромосом, не внося ясности в профазные, метафазные и телофазные их перемещения. В последние годы, однако, внимание исследователей митотического процесса стали привлекать теперь уже хорошо изученные явления, относящиеся к ядерному делению низших протистов — эвгленид и трипаносомид, ядра которых делятся без демонтажа кариомембраны и с минимальным участием микротрубочкового аппарата.
Некоторые авторы [Leedale, 1968] считают, что у эвгленид движение хромосом осуществляется автономно. Высказывалось мнение, что в подобных случаях движение хромосом регулируется не микротрубочковым, а мембранным аппаратом ядра [Kubai, 1975]. Большинстве исследователей в настоящее время отказалось от гипотезы сократительной активности микротрубочек («тянущих нитей»), связанной с анафазным передвижением хромосом. Теперь принято считать, что удлинение и укорочение микротрубочек, связанное с передвижением хромосом, зависят от процесса включения — выключения (assembly — disassembly) макромолекулярных элементов в состав микротрубочек.
