Воробьи в межвидовой конкуренции за гнездовые убежища.
Перейдя к закрытому гнездованию в дуплах, воробьи попали в жесткую зависимость от наличия укрытий и вступили в конкуренцию за них. Имеется немало свидетельств того, что воробьи вынуждены уступать обжитые убежища более сильным конкурентам — скворцам Sturnus vulgaris, стрижам Apus apus и др.. Но в целом воробьи хорошо приспособлены к борьбе за убежища, а их конкурентоспособность в этой сфере значительно выше, чем у многих других птиц. Воробьи чрезвычайно агрессивны, настойчивы и склонны к насильственному захвату жилых гнезд многих видов. Так, в Каракумах саксаульные воробьи вытесняют из дупел бухарских синиц (Соныев, 1967,1970; наши наблюдения), на Сахалине рыжие воробьи изгоняют острокрылых дятлов (Нечаев, 1973), в Узбекистане индийские воробьи захватывают норы щурок Мег ops apiaster и М. superciliosus, оказывая на этих птиц серьезное негативное воздействие (Косенко, 1992), множество примеров захвата жилых дупел других певчих птиц полевыми воробьями приводят Елисеева (1960) Фетисов и др. (1981). Гнезда ласточек (Delichon urbica, Tachycineta bicolor) повсеместно служат излюбленным местом гнездования домовых воробьев, которые не только изгоняют хозяев из принадлежащих им построек, выбрасывая их яйца и птенцов, но при определенных обстоятельствах могут убить и взрослых ласточек. По наблюдениям Гаврилова (1962), в Казахстане испанские воробьи, пользуясь своей многочисленностью, воробьи вытесняют даже таких крупных и агрессивных птиц, как черно-лобые сорокопуты Lanius minor, что подтвердили и наши наблюдения за взаимоотношениями этих видов в Бадхызе.
Воробьи подолгу осаждают избранное убежище. Один или оба члена воробьиной нары почти непрерывно сидят у входа, внимательно наблюдая за хозяевами и поджидая момент для проникновения в убежище. Такое поведение не только в отношение других видов, но присутствует и во взаимоотношениях конспецифичных особей. Например, у индийских воробьев в период формирования колоний тактику выжидания при захвате чужих участков и убежищ применяют многие самцы и самки.
Эффективность действий воробьев облегчается их численным превосходством, особенно вначале формирования колоний, когда преобладает коллективная инспекция убежищ, и воробьи держатся преимущественно небольшими группами.
Пока хозяин гнезда гоняется за одним воробьем, в его гнездо проникают другие претенденты. Мы не раз наблюдали, как в период массового прилета индийских воробьев каменные воробьи, скалистые поползни, скворцы и щурки вынуждены были оставлять свои гнезда.
В Таджикистане мы наблюдали массовое нашествие индийских воробьев в колонию испанских воробьев накануне вылета птенцов последних. Многие гнезда оказались в двойном владении — нары испанских воробьев и одиночного самца или пары индийских воробьев. Интересно, что и хозяева и пришельцы вели себя так, точно гнездо принадлежало только им. Испанские воробьи почти не обращали внимания на конкурентов, проявляя агрессию лишь в тех случаях, когда последние пытались проникнуть в гнездо непосредственно в их присутствии. Индийские воробьи защищали "свои" гнезда от конспецифичных особей, активно их рекламировали и даже образовывали нары. В отсутствие законных хозяев индийские воробьи свободно залезали в гнёзда, но, судя по всему, не причиняли заметного ущерба подросшим птенцам испанских воробьев, которые к этому времени уже не уступали в размерах индийским и с присущей птенцам этого вида бурной экспрессией выпрашивали у них корм. Всего в этой колонии гнездились 36 пар испанских воробьев, и после вылета их птенцов 17 освободившихся, наконец, гнезд заняли индийские воробьи.
К числу биологических черт воробьев, увеличивающих их конкурентоспособность в борьбе за убежища, принадлежат и некоторые особенности их гнездового поведения. Во-первых, воробьи гнездятся в дуплах и других убежищах вне зависимости от степени их заполненности гнездовым материалом, в чем состоит важное отличие воробьев от многих других дупло гнезд ников (синиц, мухоловок, горихвосток), избегающих занимать убежища с большим количеством прошлогоднего материала, из-за чего, как это хорошо известно в практике привлечения насекомоядных птиц, существует необходимость ежегодной очистки искусственных гнездовий от остатков гнездового материала.
Вторая особенность гнездового поведения воробьев состоит в том, что на первых этапах освоения любого закрытого убежища и у самцов, и у самок ярко выражено стремление к выносу из него разнообразных предметов.
По нашим наблюдениям, эта реакция свойственная всем видам воробьев, практикующим закрытое гнездование. Подробный этологический анализ этого поведения мы проведем в следующей главе, а здесь обсудим лишь некоторые его экологические и эволюционные аспекты.
Можно предполагать, что в нору становления этой реакции ее ведущая функция сводилась к очистке гнездовой полости от старого гнездового материала с многочисленными эктопаразитами, хотя следует заметить, что воробьи почти никогда не доводят очистку гнездовой полости до конца и, как отмечено выше, проявляют крайнюю терпимость к наличию старого гнездового материала в любом количестве. Вполне возможно, также, что в реакции "выноса из гнезда" стала тем этологическим субстратом, на основе которого в процессе последующей эволюции сформировались некоторые особые формы подготовки или даже специального сооружения гнездовых убежищ. Например, саксаульные и полевые воробьи расширяют дупла, отщипывая кусочки гнилой древесины и вынося их наружу.
Захватывая убежища других видов, воробьи выбрасывают яйца и птенцов хозяев — реакция, которая также могла сложиться на основе поведения "выноса из гнезда". В Бадхызе мы дважды наблюдали успешные нападения индийских воробьев на ленные гнёзда большого скалистого поползня Sitta tephronota. В первом случае воробьи расклевали и выбросили яйца, во втором случае после длительной осады гнезда воробьями мы нашли под ним четырех мертвых птенцов поползня, причем многочисленные гематомы в области головы указывали на то, что птенцы вначале были убиты. В Репетеке под одним из дупел, где активно строила гнездо пара саксаульных воробьев, мы нашли двух сильно расклеванных птенцов бухарской синицы. Интересно, что в Реиетекской популяции бухарских синиц сложился весьма характерный стереотип тревожного поведения при виде воробьев (Соныев, 1967; 1970; наши наблюдения).
Пиратские наклонности воробьев способствуют их успеху в межвидовой конкуренции за убежища, но при определенных обстоятельствах распространяются на гнёзда своего вида и приводят к инфантициду.
Так, у домовых воробьев от инфантицида страдают до 9-12% всех гнезд. По наблюдениям Матюхина с соавторами (1990), инфантицид снижает успешность размножения индийских воробьев в наиболее плотных участках колонии. В литературе появляется все больше сведений о широком распространении инфантицида среди воробьиных птиц с разным типом гнездования, и в настоящее время некоторые авторы рассматривают это явление как важный фактор внутривидовой и межвидовой конкуренции.
Способности воробьев к захвату чужих гнезд благоприятствуют популяционной или даже видовой специализации к гнездовому паразитизму. По свидетельству Благосклонова (1991), в местах с высокой численностью городских ласточек домовые воробьи практически полностью переходят к гнездованию в их постройках. Глубокая специализация к гнездовому паразитизму характерна для африканских Passer eminibey, использующих для размножения исключительно только что построенные, жилые гнезда сероголовых ткачиков Pseudonigritta arnaudii — примечательно, что ареалы этих форм полностью совпадают. Интересно, что ткачики заметно крупнее и агрессивнее воробьев, и лишь беспрецедентное упорство последних вынуждает законных хозяев уступать гнезда захватчикам (Payne, 1969). Обобщив всю литературу, Summers-Smith (1988) заключает все же, что P. eminibey, вопреки широкому распространению гнездового паразитизма, не утратил способности к самостоятельной постройке гнезд типичной для открыто гнездящихся воробьев шаровидной формы с боковым входом.
