Архозавры - Archosauria
В "Основах палеонтологии" предложено разделение подкласса на 4 надотряда:
- Tecodontia,
- Crocodjlia,
- Dinosauria,
Pterosauria. По сравнению с более распространенными "каноническими" классификациями (смотрите, например: Romer, 1956) ранг почти всех таксонов текодонтов, крокодилов и птерозавров был повышен, а оба отряда динозавров объединены в одном надотряде. Это нововведение в классификацию не было принято другими авторами и сейчас наибольшим распространением по-прежнему пользуется схема разделения архозавров непосредственно на пять отрядов.
Интенсивной перестройке подвергается в последние годы классификация текодонтов. Традиционно их подразделяли на два подотряда — псевдозухий и фитозавров. Сейчас наметилась тенденция сохранения в составе псевдозухий только бипедальных (бегающих на двух ногах) текодонтов. Наиболее примитивных текодонтов выделяют в подотряд протерозухий, а большинство панцирных четвероногих — в подотряд этозавров (Romer, 1966).
По мере продолжающейся ревизии псевдозухий пересматривается объем и классификация низших крокодилов (преимущественно протозухий), тесно связанных корнями с текодонтами (Walker, 1970; Charig et al., 1976). В то же время классификация "типичных" крокодилов — мезозухий, эвзухий и себекозухий — остается довольно стабильной. Все больше преимущественно позднетриасовых родов, таких, как Stegomosuchus, Cerritosaurus, Sphenosuchus и Proterochampsa, начинают теперь относить не к псевдозухиям, а к крокодилам (Charig et al., 1976). Классификация этих переходных трудно отграничиваемых от псевдозухий форм находится в процессе постоянной перестройки.
Наиболее значительное нововведение в классификацию крокодилов предложено Уолкером (Walker, 1970), подразделяющим их на два подотряда — собственно крокодилов и паракрокодилов. В состав паракрокодилов им, помимо ряда позднетриасовых форм, включено семейство Baurusuchidae из верхнего мела Южной Америки и известный только по посткраниальному скелету род Hallopus из верхней юры США, относимый обычно к хищным динозаврам. Необходимо отметить, что в основу выделения паракрокодилов положено относительно незначительные признаки (высота посторбитальной части черепа, слабый наклон квадратной кости, крупные размеры нижнего височного окна, вхождение нижнечелюстного клыка в вырезку между предчелюстной и челюстной кости, и др.). Уолкер считает, однако, что все паракрокодилии образуют единую генетическую ветвь, обособившуюся от прочих крокодилов еще в триасе.
В классификацию птерозавров никаких существенных изменений за последние годы не внесено, хотя время от времени отдельные авторы высказываются в пользу выделения птерозавров в самостоятельный класс. Основанием для этого служат не новые данные о филогенетических связях птерозавров, а их предполагаемая эндотермность, "возвышающая" птерозавров над обычными рептилиями (Kuhn, 1967). По аналогичным причинам имеются сторонники выделения в особый класс и динозавров (Bakker, Galton, 1974), но эта идея также не пользуется особым признанием. Не приобрело сторонников и предложенное Талборном присоединение хищных динозавров на правах подкласса к классу птиц (Thulborn, 1975), хотя это и основано на принимающемся все большим числом исследователей предположении о прямом родстве теропод с птицами (Ostrom, 1976).
В состоянии постоянной перестройки находится классификация ящеротазовых динозавров.
В настоящее время мало кем принимается выделение в особый подотряд прозавропод, принимавшееся в "Основах палеонтологии". Хюне уже давно предпринял попытку объединения их с завроподами и карнозаврами в одном подотряде Pachypodosauria, противопоставляемом им целурозаврам (Huene, 1956 и др.). По мнению этого автора, все легко построенные ящеротазовые динозавры (целурозавры) представляют особый филогенетический ствол, прослеживающийся до уровня бипедальных псевдозухий. Ромер (Pomer, 1966) объединяет прозавропод в одном подотряде с завроподами (Sauropodomorpha), сохраняя тем самым единство теропод, включающих в его системе как целурозавров, так и карнозавров. Наконец, Кольберт (Colbert, 1964) устанавливает новый подотряд палеопод, объединяющий наиболее примитивных бипедальных теропод триаса (кроме семейства Podokesauridae) с прозавроподами. Этот подотряд подразделяется Кольбертом на растительноядных платеозавров, предков завропод, и на хищных палеозавров, являющихся экологическими предшественниками теропод. Из числа последних только подокезавриды были современниками палеозавров.
Новые исследования меловых теропод, проводимые как в Северной Америке, так и особенно в Монголии, привели к выводу о невозможности разделения хищных динозавров всего на две группы — карнозавров и целурозавров. Наиболее детализированную классификацию крупных групп теропод предложил недавно Барсболд (1979), выделяющий в составе хищных динозавров семь инфраотрядов.
Классификация птицетазовых динозавров сохраняет стабильность. Следует отметить лишь появившиеся в последние годы сомнения отдельных авторов в правомочности отнесения анкилозавров к динозаврам (Туманова, 1981). Сомнения эти основаны на ряде глубоких отличий в строении черепа анкилозавров от типичных архозавров, придающих им весьма архаичный облик, однако достаточно обоснованной эту идею признать нельзя.
Ниже приведены основные схемы классификации архозавров.
Подкласс Archosauria Соре, 1891. Надотряд Thecodontia Owen, 1842. Отряды Pseudosuchia Zittel, 1890; Phytosauria Baur, 1895 (Meyer, 1861). Надотряд Crocodylia Gmelin, 1788; отряды Protosuchia Mook, 1934, Mesosuchia Huxley, 1875, Sebecosuchia Simpson, 1937, Eusuchia Huxley, 1875. Надотряд Dinosauria Owen, 1842; отряд Saurischia Seeley, 1888; подотряд Theropoda Marsh, 1881 (надсемейства Coeluroidea Marsh, 1881 и Deinodontoidea Brown, 1922; подотряды Prosauropoda Huene, 1920, Sauropoda Marsh, 1878). Отряд Ornitischia Seeley, 1888. Подотряды Ornithopoda Marsh, 1887, Stegosauria Mareh, 1877 Ankylosauria Huene, 1914, Ceratopsia Lydekker, 1889. Надотряд Pterosauria Owen, 1842. Отряды Rhamphorhynchoidei Seeley, 1870, Pterodactylodei Meyer, 1830. Romer, 1966.
Подкласс Archosauria. Отряд Thecodotia; подотряды Proterosuchia, Pseudosuchia, Aethosauria Lydekker, 1889, Phytosauria. Отряд Crocodylia, подотряды Protosuchia. Archaeosuchia Romer, 1966, Mesosuchia, Sebecosuchia, Eusuchia. Отряд Pterosauria, подотряды Rhamphorhynchoidea, Pterodactyloidea. Отряд Saurischia; подотряды Theropoda (инфраотряды Coelurosauria Huene, 1914 и Carnosauria Huene, 1920), Sauropodomorpha Huene, 1932 (инфраотряды Prosauropoda и Sauropoda). Отряд Ornitischia; подотряды Ornithopoda, Stegosauria, Ankylosauria, Ceratopsia.
Классификация крокодилов по Уолкеру (Walker, 1970).
Отряд Crocodylomorpha Hay, 1930. Подотряд Crocodylia. Инфраотряды Protosuchia, Mesosuchia, Eusuchia, Sebecosuchia, Thalattosuchia Fraas, 1902. Подотряд Paracrocodylia Walker, 1970; инфраотряды Pedeticosauria Walker, 1970, Baurusuchia Walker, 1970, Hallopoda Marsh, 1881.
Классификация хищных динозавров по Барсболду (1979).
Подотряд Theropoda; инфраотряды Coelurosauria Huene, 1914, Deinonychosauria Colbert et Russell, 1969, Oviraptoposauria Barsbold, 1976, Carnosauria Huene, 1920, Ornithomimosauria Barsbold, 1976, Deinocherosauria Barsbold, 1976, Segnosauria Barsbold et Perle, 1980.