Болезнетворные организмы занимают достойное место в жизненной системе
Это целый отдельный мир, включающий узкоспециализированные группы и типы, и группы, типы и штаммы с широким спектром действия. Как первые, так и вторые способны к количественной реакции. С точки зрения динамики численности, существенна скорость этой реакции, т. е. способность к формированию эпизоотии. Микроорганизмы способны к быстрой эволюции и устойчивость к ним развивается также сравнительно легко.
Можно предполагать, что здесь должно соблюдаться вышеупомянутое неравенство, и, следовательно, эпизоотии должны возникать не слишком часто или не должны вызывать слишком большую смертность. Имеется достаточно много в различной степени обоснованных сообщений о влиянии различных внешних обстоятельств на восприимчивость к патогенам. Влияния возраста насекомого и температуры не подлежит сомнению.
Высокая плотность популяции жертвы - важное условие развития эпизоотии
Защитные перестройки продуцента также обычно действуют в том же направлении. Например, увеличение концентрации танинов в листьях существенно повышают восприимчивость к вирусу (Schulz et al., 1990).
Модель системы «вирус-бабочка», построенная для данных собранных для Z. diniana, дает колебания с периодом почти точно соответствующим реальности, но максимальная плотность почти в 10 раз меньше действительной. Авторы полагают, что вирус играет определенную роль в образовании циклов (Bowers et al., 1993).
Для описания взаимодействия хозяина с вирусом построена следующая модель:
r – скорость роста популяции хозяина (0,5 г-1);
a - патогенность вируса (14 г-1);
n - эффективность передачи (0,003 г-1);
G - потери зараженных хозяев (17,3 г-1);
l - скорость размножения вируса (106 г-1);
m - скорость потерь свободного вируса (3 г-1).
Порождаемое моделью движение численности жертвы представлено на нижеприведенном графике (рисунок 5).
Рисунок. 2.5 Модель колебаний плотности популяции под влиянием эпизоотий, вызываемых вирусом.
Плотность популяции тут выражена в долях емкости среды, т.е. грубо можно считать, что в долях объедания листвы или хвои. Можно принять, опираясь на данные таблиц выживаемости, что смертность, вызываемая болезнями, возрастает с ростом плотности популяции массовых видов бабочек и пилильщиков с 0 до 12%. Увеличение концентрации танинов в листьях существенно повышает восприимчивость к вирусу (Schulz et al., 1990).
Давление болезнетворных организмов и смертность ими вызванная часто возрастает с ростом популяции жертвы. Часто болезни действуют вместе с защитными приспособлениями продуцента.
Конкуренция, каннибализм, загрязнение среды
Здесь имеется в виду конкуренция не за пищу, а за необходимые для жизни ресурсы, прежде всего убежища, например, дупла. Вода, хотя и не является пищей, но ее недостаток действует сходным с пищей образом. Перечисленные в заголовке факторы тесно связаны с плотностью собственной популяции и обычно обеспечивают устойчивость.
Видимо, они сравнительно редко играют важную роль. Факторы, непосредственно связанные с плотностью популяции (конкуренция, каннибализм, загрязнение среды), усиливают давление на популяцию с увеличением плотности последней.
