Развитие птенцов, родительское поведение, полицикличность воробьев.
Одной из наиболее характерных особенностей репродуктивной биологии воробьев является ярко выраженная гетерохроипость эмбрионального и постнатального развития. Главная причина гетерохронности коренится, видимо, в том, что инкубация, как сказано выше, начинается сразу же после откладки первого яйца и благодаря участию обоих партнеров, является практически непрерывной. Оба эти обстоятельства, как хорошо известно, резко ограничивают возможности синхронизации развития потомства птиц на всех стадиях.
Вылупление птенцов у испанских, палестинских и полевых воробьев растягивается на 1,5 - 2,0 (суток). Вторые кладки полевых воробьев инкубируются в период их формирования более плотно, поэтому период вылупления птенцов иногда растягивает до 3 суток. У пустынных воробьев последовательность вылупления в ряде случаев практически повторяет последовательность кладки яиц и занимает до 4 - 5 суток. У домовых воробьев время вылупления птенцов в разных гнездах подвержено сильной изменчивости и варьирует в пределах от 0 до 53,5 (в среднем 17,6 ± 10,9) часов, и находится в прямой зависимости от размера кладки и температуры воздуха.
В результате растянутого вылупления птенцы в выводках воробьев всегда очень резко отличаются друг от друга по размерам, весу и уровню общего развития. У полевых воробьев разница в размерах птенцов одного выводка становится особенно заметна на 4 - 5-й день жизни, причем самые младшие птенцы бывают почти в 5 раз легче самых старших. Это оказывает самое неблагоприятное воздействие на судьбу младших птенцов. Прежде всего, старшие птенцы способны нанести физические повреждения младшим. По данным Фетисова, "затаптывание" служит причиной гибели 13% всех птенцов полевых воробьев и выступает в роли одного из главных факторов смертности. Соиыев (1965) пишет, что "затаптывание" ведет к гибели 7% потомства у пустынных воробьев. Гибель младших птенцов от "затаптывания" — не редкость у домовых воробьев.
Помимо подверженности физическим повреждениям, младшие птенцы проигрывают в конкуренции за приносимый родителями корм. Как полагают Елисеева (1961) и Фетисов (1977), смертность птенцов полевых воробьев зависит от условий выкармливания выводка, то есть от обилия и доступности пищевых ресурсов, однако, 1-2 самых младших птенца обречены на гибель в любом случае. При этом, у домовых и полевых воробьев при дефиците корма первыми гибнут самые младшие птенцы, тогда как вероятность гибели всех прочих птенцов от возраста не зависит.
Таким образом, воробьи несут ощутимые репродуктивные потери в результате гетерохронности развития птенцов, обусловленной ранним началом насиживания.
Судя по имеющимся данным, эти потери носят по существу облигатный характер и обусловливаются главным образом физической несовместимостью разновозрастных птенцов. Анализируя природу этих потерь, Veiga (1992) указывает на слабую зависимость смертности младших птенцов домового воробья от уровня обеспеченности нищей, что противоречит известной гипотезе "редукции выводка" и полагает, что эта смертность вызывается ранним началом инкубации, которое, как показали наблюдения этого автора, уменьшает эмбриональную смертность в период откладки яиц у домовых воробьев и заметно увеличивает выживаемость птенцов из первых яиц в ущерб самым младшим птенцам.
По литературным данным и нашим наблюдениям в выкармливании птенцов у всех воробьев участвуют и самцы, и самки. Вместе с тем в этой сфере имеет место довольно своеобразная динамика относительного участия партнеров в доставке корма, что обусловливает сложную временную организацию этого вида совместной деятельности и довольно четкое разделение половых ролей на разных стадиях выкармливания птенцов.
Типичная картина где суммированы наши наблюдения за поведением одной пары монгольских земляных воробьев па Алтае. Самцы этого вида не участвуют в насиживании, и их социальная активность — как и многих других птиц, резко активизируется после того, как самки приступают к насиживанию. Возрастает общая подвижность самцов, учащаются токовые полеты, пение, пограничные конфликты и патрулирование границ. Многие самцы уже к середине насиживания подыскивают нору под вторую кладку и принимаются ее интенсивно рекламировать с помощью пения и токовых полетов, а иногда и приносить сюда гнездовой материал. Обычно самец находит новую нору неподалеку от прежней (в 10 - 15 м), то есть в пределах видимости, и почти всегда сопровождает самку во время ее периодических вылетов из гнезда для кормежки. Характерно, что самка всегда стремится улететь далеко, отправляясь на самую периферию территории, нередко за 300 - 400 м от гнезда.
Самцы включаются в доставку корма сразу же после вылупления птенцов, но в первые дни носят корм небольшими порциями и довольно редко.
Постепенно объемы приносимого корма и частота доставки увеличиваются. Самки в первые 5 - 6 дней подолгу остаются в гнезде, обогревая птенцов, и в общей сложности доставляют корм значительно реже самцов. Примерно к 9 - 10 дню частота приносов корма у обоих партнеров выравнивается, и почти сразу же вслед за этим участие самца начинает падать параллельно с постепенной активизацией его демонстративного поведения, пения и токования. С 10 - 11 дня собственно родительское поведение самца сочетается с брачным поведением, интенсивным рекламированием второй норы и ухаживанием за самкой.
Птенцы начинают вылезать из норы в возрасте 12 - 14 дней, но еще 2-3 дня избегают отдаляться от входа и пользоваться соседними норами.
Примерно в это время самки приступает к постройке гнезд, спариванию и кладке в указанных самцами новых норах. Иногда самки начинают следующий репродуктивный цикл еще до вылета первой генерации птенцов. Мы наблюдали 3 пары, в которых самки уже насиживали, при том, что самцы кормили гнездовых птенцов в возрасте 14 - 16 дней. Еще у двух пар, вторые гнезда которых были раскопаны, кладка началась в то время, когда птенцам первой генерации исполнилось не более 17 - 18 дней.
