Предкопуляционный полет каменных воробьев, представляет собой сложную моторную координацию.

В полном виде поведение при спаривании выглядит так: самец подлетает к самке замедленным, трепещущим полетом с развернутым хвостом и зависает у нее над спиной в порхающем полете длительностью до 30 с. При этом самец как бы комбинирует два режима движений крыльев: замедленные глубокие взмахи, короткие трепещущие движения и мгновенные, хотя визуально воспринимаемые вполне отчетливо, фиксации высоко поднятых крыльев.

Тело самца в момент зависания ориентировано почти вертикально, благодаря чему хорошо видны полностью развернутые рулевые с характерным рисунком, и немного покачивается из стороны в сторону за счет соскальзывания в воздухе в те моменты, когда он фиксирует поднятые крылья и как бы слегка проваливается вниз. Затем самец садится на спину самке, следует коитус, после чего он взлетает и перелетает трепещущим полетом на 2 - 4 м, садится в демонстративной позе, продолжая интенсивно трепетать крыльями, после чего тем же порядком совершает новую садку.

У монгольских земляных и снежных воробьев предконуляционные воздушные демонстрации более динамичны. У обоих видов их схема примерно одинакова. Самец, набрав скорость, стремительно подлетает к самке и описывает в воздухе над ней до 5 - 7 кругов диаметром до 3 м на постоянной высоте или же, наоборот, резко меняя высоту полета. При движении по кругу преобладает скольжение на поднятых крыльях, сопровождаемое характерным шумом рассекаемого воздуха. Для дополнительного разгона используется машущий или трепещущий (этот последний — только у земляных воробьев) режимы. В промежутках между садками самцы земляных воробьев интенсивно демонстрируют (трепещущие полеты чередуются с переползанием  в позах И, К, Рисунок). У снежных воробьев в промежутках между садками отмечаются лишь повседневные реакции повышенной интенсивности.

Воробьи р. Passer передвигаются по твердым субстратам преимущественно прыжками на обеих ланках, то есть отталкиваясь и приземляясь сразу на обе конечности.

Все представители рода свободно чувствуют себя на деревьях, прекрасно перемещаются в кронах, включая периферические отделы с самыми тонкими и гибкими ветвями. Часто при кормежке воробьи демонстрируют незаурядные акробатические способности, лазая по самым тонким ветвям и подвешиваясь в самых разнообразных позах вниз головой и спиной, как это делают синицы или некоторые мелкие вьюрковые.

Но далеко не у всех дендрофильных воробьев педальная локомоция осуществляется с помощью прыжков. Среди р. Passer известны виды, которые на твердом субстрате передвигаются преимущественно шагами, то есть ходят или бегают, переставляя ланки поочередно.

Предкопуляционные демонстрации воробьев

Предкопуляционные демонстрации воробьев.

А — монгольский земляной воробей; Б — каменный воробей. 1 — трепещущий режим; 2 — машущий полет; 3 — скольжение на помятых крыльях (по Ivanitskii, 1996 с изменениями).

В той или иной степени это характерно для многих представителей комплекса близкородственных африканских "серо-головых" воробьев, причем наиболее ярко эта повадка выражена у P. diffusus (Summers- Smith, 1988). С другой стороны, чередование прыжков и шага при наземной локомоции свойственно P. luteus, которые генеалогически, по-видимому, весьма удалены от "серо-головых" воробьев (Kunkel, 1959). Кустарниковые воробьи p. Gymnorhis но данным целого ряда наблюдателей также весьма привержены к древесной растительности. Кроны деревьев и кустарников используются всеми видами, как основное место сбора корма, хотя иногда они кормятся и на земле, где по крайней мере G.superciliaris передвигается шагом и может довольно быстро бегать (McLacham, Liversidge, 1957).

Будучи связанными в трофическом отношении преимущественно с древесными субстратами, кустарниковые воробьи по этому признаку резко отличаются от каменных воробьев (p. Petronia), которые кормятся исключительно на поверхности земли, употребляя древесно-кустарниковую растительность исключительно для отдыха. Тем не менее в повседневной жизни и в кронах, и по земле каменные воробьи перемещаются только прыжками. Лишь при ухаживании за самками самцы способны перемещаться на расстояние до 1,0-1,5 м с помощью своеобразных мелких шажков. Самцы как бы семенят по субстрату в сопровождении характерных для этой ситуации демонстраций и акустических сигналов (смотрите ниже).

У земляных воробьев p. Pyrgilauda, глубоко приспособленных к обитанию в безлесных, степных ландшафтах и ведущих исключительно наземный образ жизни, на смену прыжкам пришли иные аллюры, хотя и здесь картина достаточно сложна.

По нашим наблюдениям, P. davidiana никогда не прыгают и способны к быстрому бегу и длительной ходьбе на многие сотни метров. В ветряные, холодные дни, которые не представляют редкости в суровых местах обитания этих птиц, воробьи избегают пользоваться полетом, предпочитая подолгу ходить пешком от одной пи щучьей колонии до другой. В такие дни птицы подолгу лежат у входов в норы, спасаясь от пронизывающего ветра. В социальных контекстах (образование нар, пограничные конфликты) монгольские воробьи быстро бегают в разнообразных позах, ползают и затаиваются на земле (Рисунок. Позы Е, Ж, И, К). Пробежки и переползания чередуются с трепещущими полетами и образуют единую последовательность, сопровождаясь почти непрерывным трепетанием крыльев или же сериями резких отбрасываний их кончиков в стороны. У тибетских представителей Pyrgilauda Н. А. Формозов (личное сообщение) отметил значительное разнообразие аллюров: fordii — ходят и бегают, P. ruficollis — чередуют бег и ходьбу с прыжками, a P. tacza-nowskii, обладающие наиболее сильными задними конечностями среди всех воробьев, тем не менее, преимущественно прыгают.

Снежные воробьи p. Montifringilla также способны подолгу ходить в поисках корма, но, в отличие от земляных воробьев, охотно передвигаются прыжками и никогда не бегают. В социальных контекстах педальная локомоция сведена к минимуму. С ростом возбуждения увеличивается частота перемещений птиц по воздуху с использованием скольжения вплоть до типичных токовых полетов, растут частота и амплитуда отбрасываний крыльев иногда с короткой фиксацией их в приподнятом положении.

Что же касается короткопалых воробьев p. Carpospiza, то они собирают корм только на земле и при этом преимущественно ходят шагом или бегают, причем с такой легкостью, что чрезвычайно напоминают при этом жаворонков или даже коньков.

Таким образом, эволюция воробьев сопровождалась глубокой дивергенцией систем воздушной и педальной локомоции в процессе приспособления этих птиц к чрезвычайно разнообразным условиям существования параллельно с формированием различных адаптивных типов (жизненных форм).

Физические особенности среды обитания и прежде всего свойства субстратов играли важную роль в процессе этой дивергенции, однако, соответствие между локомоцией и субстратами носит довольно сложный характер. Тенденция к смене прыжков на шаг или бег обозначилась уже у дендрофильных форм (pp. Passer и Gymnorhis). В то же время, прыжки сохранились в качестве доминирующего тина педальной локомоции у такой чисто наземной формы, как каменные воробьи, однако, в сфере социального поведения у них утвердился альтернативный тин педальной локомоции (шаг). В противоположность этому, короткопалые воробьи, часто живущие бок о бок с каменными воробьями, используют передвижение шагом и быстрый бег в качестве доминирующего способа наземной локомоции.

Все это наводит на мысли о том, что эволюция педальной локомоции у воробьев протекала по сложному сценарию. В связи с этим следует иметь в виду возможность того, что альтернативные способы локомоции могут формироваться поначалу в сфере социального поведения и выполнять на этом этапе эволюции преимущественно коммуникативные функции, как это было показано выше на примере каменных воробьев. Роль социальных контекстов, как главной арены дивергенции способов локомоции, особенно рельефно проявляется на примере полета воробьев. Именно социальная среда послужила, как можно предполагать, главным источником глубоких преобразований воздушной локомоции, где сосредоточено наибольшее разнообразие воздушных эволюций, функционирующих исключительно в коммуникативной сфере.

Поделиться:
Добавить комментарий