Система Йошикуры представляет собой фенограмму, полученную в результате таксомитрического анализа.

Считает Arachnida естественной группой, ведущей свое происхождение от эвриптерид, не приводя специальных аргументов в пользу этого положения, переходит к анализу их филогении. Выбрав 40 анатомических и эмбриологических характеристик, подробно обсуждаемых в первой части работы, он составил матриц» сходства между отрядами по каждой из них. 40 получившихся матриц он свел в единую, суммарную матрицу сходства между отрядами, которую он затем представил в виде дендрограммы, которая, по его мнению, отражает филогенетические отношения между отрядами. Таким путем выделяются подклассы Solifugomorpha Yoshikura 1975 (Ricinulei, Solifugae, Opiliones, Acari), Arachnomorphae Yoshikura, 1975 (Palpigradi, Uropygi, Amblypygi, Aranei); отряды Scorpiones Yoshikura, 1975 и Pseudosiorpiones Yoshikura, 1975 обособленны и формируют собственные подклассы. Три последних подкласса обнаруживают большее сходство между собой и противопоставляются Solifugomorpha. Наибольшая "концентрация" примитивных признаков наблюдается у Uropygi и Solifugae, которые признаются "центральными группами" соответствующих подклассов.

Эволюция арахнид интерпретируется автором следующим образом. Переход к наземному образу жизни вызвал у эвриптеридных предков арахнид ряд модификаций, главные из которых касались репродуктивной системы и полового поведения. Эти предковые формы дали начало двум ветвям, в первой из которых самцы изготовляли сперматофор, а во второй — переносили сперму прямо в половые пути самки. Из первой ветви впоследствии обособились Scorpionomorpha, Pseudoscor pionomorpha и Arachnomorpha, а из второй — Solifugomorpha. Скорпионы живородящи и яйцеживородящи. Ложное корпионы яйце к ладу ши, но их способ размножения весьма напоминает живорождение; их трахеи, вероятно, происходят из легких. Arachnomorpha яйцекладущи, но имеют яйцевой мешок и поведение, сходное с поведением ложноскорпионов; дыхание также легочное, кроме Palpiyradi, чьи брюшные мешочки автор считает гомологами рудиментарных трахей членистобрюхих пауков Heptatella. Solifugomorpha яйцекладущи и яйцеживородящи, откладывают яйца прямо на субстрат и имеют исключительно трахейное дыхание.

Таким образом, система Йошикуры фактически представляет собой фенограмму, полученную в результате таксомитрического анализа по 40 невзвешенным признакам; эволюционные построения привлекаются для интерпретации уже готовой картины. Правомочность такого подхода, вероятно, нуждается в специальных обоснованиях.

Система Ван-дер-Хаммена (Van-der-Hammen, 1977) в значительной степени основана на строении ходильных ног в различных отрядах хелицеровых; при этом учтены число члеников (наличие кокс и дополнительного расчленения тазика и бедра), характер коленного соединения, принадлежность каждого из межчлениковых "суставов" к одному из трех выделяемых автором типов. Группировки отрядов, выделяемые на основании указанных признаков, могут быть также охарактеризованы строением дыхательных органов, единым в каждой из них. Следует отметить, что Ван-дер-Хаммен является сторонником дифилетического происхождения клещей, которых он рассматривает как два неродственных между собой отряда, Actinotrichida и Anactinotrichida (последние соответствуют совокупности Opilioacarida и Parasitiformes Захваткина); ранее им были отмечены глубокие различия между этими отрядами, касающиеся, в частности, строения гнатосомы (Van-der-Hammen, 1972).

Все отряды хелицеровых (без выделения Arachnida в качестве таксона) он разделил на 7 группировок:

  1. Epimerata V.D. Hammen, 1977 (Actinotrichida, Palpigradi);
  2. Cryptognomae V.d. Hammen, 1977 (Anactinotrichida, Ricinulei, Architarbi);
  3. Opilionidea V.d. Hammen, 1977 (Opiliones);
  4. Apatellata V.d.Hammen, 1977 (Solifugae, Pseudoscorpiones, Kustarachnida);
  5. Arachnidea V.d. Hammen, 1977 (Schizomida, Uropygi, Amblypygi, Aranei, Trigonotarbi);
  6. Merostomata Stjwmer, 1944 (Xiphozura, Euripterida);
  7. Scorpionidea V.d. Hammen, 1977 (Scorpiones) и в качестве особой группы отряды Haptopoda и Anthracomarti.

Этой группе автор названия не дал, но она в точности соответствует Stethostomata Петрункевича. Иерархические отношения этих группировок не обсуждаются.

Так как Ван-дер-Хаммен принимает концепцию Мэнтон о полифилетическом происхождении Arthropoda и считает эту группировку эволюционной ступенью, "градой", он придает Chelicerata ранг типа, а выделяемым им группировкам отрядов — ранг классов. Он полагает также, что "хелицеровые произошли от неизвестного типа морских животных", не принимая, таким образом, теории об их происхождении от трилобитов. Корреляцию между единством плана строения конечностей и дыхательных органов в пределах класса он считает одним из главных аргументов в пользу той концепции, что разные классы независимо друг от друга выходили на сушу и приобретали адаптации к наземному образу жизни. Выдвигается предположение, что мелкие формы из класса Epimerata совершили выход на сушу не непосредственно, а через интерстициаль; с интерстициалью до сих пор связаны некоторые пальпиграды и акариформные клещи.

Критикуя взгляды Ван-дер-Хаммена о первичности обитания Palpigradi в морской интерстициали, Вейгольдт и Паулюс (Weygoldt, Paulus, 1979) пишут: Относительно недавний переход пальпиград к жизни на суше совершенно невероятен, так как они имеют вне кишечное пищеварение и такое строение рта, которое делает невозможным прием пищи в воде (с. 181). На это можно возразить, что интерстициальные пальпиграды все-таки существуют, а значит, питаются, причем делают это не обращая внимания на наши гипотезы о "возможности" или "невозможности" этого процесса.

Резюмируя, отметим, что взгляды Ван-дер-Хаммена относительно полифилии клещей, характера связи их естественных групп (отрядов) с другими отрядами хелицеровых, а также идея многократного, независимого выхода на сушу различных водных хелицеровых во многом повторяют взгляды Захваткина, Беклемишева и Ланге. Особенно интересно то, что он, судя по всему, пришел к этим взглядам независимо, причем основываясь преимущественно на строении локомоторной системы, ранее не привлекавшей к себе должного внимания.

Поделиться:
Добавить комментарий