Поведение холостых воробьев самцов при рекламировании посредников имеет довольно четкую ритмическую организацию.
Интенсивное пение на весенних постах, сосредоточенных возле убежищ (pp. Passer и Petronia) или разбросанных по территории (p. Carpospiza), а также в воздухе при токовых полетах, сменяются осмотром и чисткой убежищ (у некоторых Passer — доставкой и укладкой гнездового материала), после чего самец может возобновить пение и токование или же, наоборот, перейти в состояние пониженной активности и покинуть территорию, присоединившись к стайке кормящихся воробьев. Если же он остается в пределах территории постоянно, то в эти периоды социальной инактивности он ведет себя очень незаметно и в основном кормится. Саморекламирование и инспекция убежищ, помимо токовых полетов, часто сопровождается и другими формами безадресного демонстративного поведения (смотрите ниже).
При появлении самки самец стремится приблизиться к ней, чтобы напасть на нее, предпринять попытку спаривания или без определенной цели, но в то же время испытывает и сильное побуждение приблизиться к убежищу, а затем и забраться в него в соответствии с установившимся ранее стереотипом. Как показали наши наблюдения, взаимная агрессивность у воробьев является столь же неотъемлемой частью взаимодействия при образовании пар, что и показ убежищ. Суть же всего взаимодействия состоит в том, что самка пытается проникнуть в убежище вопреки активному или пассивному сопротивлению самца. Поэтому исход данного эпизода определяется в конечном итоге степенью агрессивности самца, настойчивостью и изобретательностью самки.
В начальный период формирования популяции самки часто ведут себя нерешительно, быстро отступают даже при малейшей агрессивности самцов и подолгу не залезают в убежище даже при лояльном отношении со стороны последних, хотя ведут себя очень возбужденно, выказывая явный интерес к убежищу, особенно когда туда залезает самец. Иначе ведут себя самки на завершающих стадиях формирования популяции. К этому времени многие из них достигают состояния экстренной репродуктивной готовности и срочно нуждаются в убежище для откладки созревающих яиц, развитие которых у воробьев активизируется еще во время миграции, отчего часть яиц откладывается в случайных местах (главным образом на ночевках), а у значительной части поздно Мигрирующих самок даже развиваются наседные пятна (Гаврилов, 1962; Ковшарь, 1966; Брохович и др., 1986).
По-видимому, именно такие самки проявляют чрезвычайную настойчивость, преодолевая противодействие самцов и часто вступая с ними в ожесточенные схватки за право доступа в убежища, когда будущие партнеры, сцепившись когтями, падают на землю и с остервенением колотят друг друга клювами. Мы наблюдали три такие взаимодействия у каменных воробьев и два — у саксаульных воробьев: во всех случаях самки приступили к доставке строительного материала в день образования нары, еще подвергаясь нанадеииям со стороны самцов, и уже на следующее утро отложили первые яйца на тонкую подстилку и приступили к насиживанию. В дальнейшем во взаимоотношениях партнеров в этих парах и их гнездовом поведении мы не заметили каких-либо отклонений от нормы. Таким образом, даже самая жестокая и бескомпромиссная агрессия при первой встрече не мешает образованию нары.
Агрессия в этой ситуации может, по-видовому, утвердится и как неотъемлемая составляющая часть видовой нормы реакции.
Например, немедленная и жесткая агрессия отмечена как преобладающая и в сущности единственная реакция холостых самцов короткопалых воробьев в ответ на появление на их территории самок в тех двух эпизодах образования пар, которые нам удалось наблюдать. Строго охраняемая территория служит единственным брачным посредником у этого вида, и, благодаря ее большим размерам, самка всегда может отыскать на ней укрытие от постоянно преследующего ее самца. Брачные отношения короткопалых воробьев выглядят довольно своеобразно: в сущности самец и самка всегда держатся порознь на общей территории, поддерживая друг с другом главным образом акустическую связь по тину дуэтной переклички (смотрите выше). При этом самец, сидя на верхушке куста, непрерывно следит за самкой и время от времени бросается в погоню за ней. Погоня может закончиться дракой, спариванием, но чаще всего самка попросту прячется или улетает далеко за пределы территории. Судя по нашим наблюдениям, эти погони исчерпывают весь спектр взаимоотношений брачных партнеров у короткопалых воробьев.
Поведение партнеров в ходе образования пары зависит от социальной и предметной обстановки на месте, где протекает взаимодействие, что можно иллюстрировать на примере индийских воробьев, гнездящихся на деревьях и на обрывах.
В момент появление самки действия самца, занявшего территорию в колоши в кроне дерева, отличаются большим разнообразием, однако с некоторой долей условности можно наметить два основных варианта, соответствующих преобладанию указанных выше тенденций. Если поведение самца адресуется самке, то он обычно бывает очень подвижен, стремится приблизиться к самке и после коротких демонстраций часто нападает на нее, преследуя далеко за пределами территории.
Действия самца выглядят точно так же, как и при конфликтах с другими самцами, используются те же демонстративные позы. Самка же пытается проникнуть в центр территории, что нередко приводит к стычкам и дракам. В дело почти беспрестанно вмешиваются многочисленные соседи, что ностояшю отвлекает самца и способствует успеху самки. Со временем агрессивность самца уменьшается, и он позволяет самке задерживаться на своей территории, которую она начинает тут же тщательно обследовать, в свою очередь поминутно вступая в конфликты с соседними самками.
Иногда же самец ведет себя совершенно иначе.
Прежде всего обращает на себя внимание его ограниченная подвижность. Он впадает в состояние своеобразного транса — все движения его замедленны, он подолгу задерживается на одном месте, тем не менее непрерывно демонстрирует позы и поет.
При этом внимание самца направлено в основном не па вновь прибывшую самку, а на мутовки на своей территории, куда он то и дело залезает, словно приглашая самку проделать то же самое. Если самец избирает нодоную тактику, то пара часто образуется без серьезных коллизий. Перемещаясь в колонии, любая холостая самка испытывает постоянные нападения территориальных самок и сексуальные домогательства самцов, поэтому, когда она попадает, наконец, на территорию холостого самца, то, по-видимому, уже одного лишь отсутствия беспокойства с его стороны может быть достаточно для того, чтобы она задержалась в данном месте, приступила к его осмотру и к выяснению окружающей обстановки.
Особенно бескомпромиссной выглядит половая конкуренция за убежища в плотных колониях на обрывах, где многие самцы вынуждены все время сидеть на входе в свою нору, полностью закрывая его своим телом и обратив клюв наружу.
В этой позиции самец неуязвим, и чтобы проникнуть в нору самке приходится приложить немало усилий. Для этого ей необходимо выманить самца из норы, провоцируя его на проявление агрессивности или сексуальности. Поведение самки в этот момент поразительно напоминает поведение собаки, которая пытается побудить к игре партнера, к этому вовсе не расположенного. Стоит самцу па мгновение оставить свой пост, как самка стремительным обходным маневром кидается ко входу и залезает внутрь. Тут же за ней устремляется самец и после короткой схватки, о перипетиях которой можно судить лишь по вылетающим наружу перьям н крику, вытаскивает самку из поры за хвост н восстанавливает прежнее положение. Иногда, однако, и самка, проникнув в нору, успевает развернуться и занять устойчивую позицию клювом наружу, что в течение некоторого времени позволяет ей успешно противостоять попыткам самца выгнать ее вон. Взаимная ненрнязиь может длиться долго и проявляться в самых жестких формах. Образование нары можно считать состоявшимся, когда самка получает право относительно свободного доступа в убежище, хотя нередко ей (как, впрочем, и самцу) приходится буквально протискиваться внутрь между стенкой норы и сидящим у входа партнером. Забегая вперед, отметим, что впоследствии — особенно с началом насиживания, роль социального доминанта переходит к самкам.
Своеобразны проявления антагонизма при образовании нар у испанских воробьев.
При виде самки самец сейчас же залезает в мутовку, где обыкновенно уже лежит гнездовая платформа, и принимается интенсивно демонстрировать. Самка подлетает и тут же выказывает намерение забраться в ту же самую мутовку. Вначале она пытается вытеснить самца всеми доступными способами, включая сперва легкие, а затем и полновесные удары клюва, что, однако, лишь усиливает демонстрации самца, впадающего в настоящий экстаз.
Если самке никак не удается вытеснить самца, она хватает его за оперение и выбрасывает из мутовки, тут же занимая его место. Самец мгновенно возвращается и возобновляет интенсивные демонстрации возле сидящей в мутовке самки, однако более решительных действий не предпринимает. Всего мы отметили 12 случаев, когда самки выбрасывали самцов из мутовок, в 7 из 10 наблюдавшихся нами эпизодов образования нары, причем в 4 случаях, самки удерживали самцов на весу несколько секунд (до 12 с). Таким образом, у испанских воробьев, в отличие от близкородственных индийских воробьев, самки утверждают себя в роли социальных доминантов с первых же часов семейной жизни.
