Репродуктивное поведение. Образование пар воробьев.

У воробьев преобладает моногамия и равное участие полов в заботе о потомстве, хотя конкретное распределение обязанностей варьирует у разных видов. Вне сезона размножения воробьи как правило держатся стаями, где в той или иной пропорции участвуют и самцы, и самки. С приближением времени размножения активизируется процесс формирования гнездовых популяций, включающий в себя постепенное распадение стай, распределение и монополизацию центров репродуктивной активности, образование пар или полигамных семейных групп.

У Ploceimorpha известны два основных способа образования пар. У Estrildidae партнеры объединяются в стае, затем сообща подыскивают участок для гнездования. Подобный тип отношений базируется на прочных, часто пожизненных, глубоко персонализированных связях брачных партнеров друг с другом, поддерживаемых не только в период размножения, по и в течение круглого года в стаях. Известно, что у многих амадии подобные связи характерны не только для брачных партнеров, но охватывают и многих других особей из довольно постоянных по своему составу стай. Второй способ образования нар вовсе не подразумевает необходимости индивидуального опознавания партнерами друг друга и базируется главным образом на объединении самца и самки возле общего центра активности. Образования пары здесь идет не напрямую — путем непосредственного обращения самца к самке, а через посредника, т.е. через определенные элементы внешней среды.

Образование пар у воробьев целиком базируется на системе посредников, построение которой отличается у разных видов. Посредник первого уровня (гнездовая территория) имеется у всех воробьев, но ограничиваются им лишь короткопалые воробьи. У прочих видов самцы не только занимают территорию, но и подыскивают место для гнезда — развилку в кроне или убежище закрытого типа (посредник второго уровня), которое демонстрируют самкам в момент образования пары. Наконец, некоторые воробьи и большинство представителей настоящих ткачиков (Ploceinae) пользуются трёхуровневой системой посредников, т.е. самцы занимают территорию, находят место для гнезда и начинают его постройку еще до образования пары.

Временные рамки процесса образования пар у воробьев часто могут быть очерчены лишь с предельной условностью.

В особенности это касается оседлых видов, особи которых на протяжение круглого года сохраняют связь с постоянной системой функциональных центров и зон, некоторые из которых одновременно в качестве составляющих частей входят в присущую данному виду систему брачных посредников.

Известно, что у домовых и полевых воробьев новый цикл роста гонад начинается сразу же после завершения линьки в начале осени и с малой скоростью протекает в течение всей зимы, испытывая, однако, мощное ингнбнрующее воздействие низких температур и короткого фото периода. Соответственно, авторы, изучавшие поведение этих воробьев, указывают на то, что пары у них могут формироваться вновь или возобновляться в прежнем составе уже в период осеннего токования, когда и самцы, и самки попарно приобретают устойчивую привязанность к определенному убежищу, которое зимой в период спада социо-сексуальной активности может использоваться для ночевки.

Поведение воробьев вблизи посредников в период латентного развития гонад в зимнее время зависит главным образом от погоды, а степень активизации социо-сексуальной активности в благоприятные дни заметно нарастает уже в конце января — начале февраля. В это время начинают петь домовые и полевые воробьи в Москве и Подмосковье. В Великобритании домовые воробьи посещают потенциальные места гнездования в течение всей зимы, а в конце января некоторые самцы начинают интенсивно рекламировать выбранные убежища (Summers-Smith, 1956). В Ленинградской области регулярное пение полевых воробьев возобновляется в конце февраля (Фетисов, 1985). В 20-х числах февраля мы наблюдали пение возле убежищ у каменных воробьев в Юго-Западном Копет-Даге, саксаульных, полевых и пустынных воробьев в Ренетеке. Самки, хотя и в значительно меньшей степени, чем самцы, также начинают посещать убежища в те же сроки, что создает определенные предпосылки к формированию пар уже па этой ранней стадии за счет одновременного привыкания обоих партнеров к одному и тому же убежищу (посреднику).

Активизация социо-сексуальной активности воробьев, включая пение и другие формы вокализации, пребывание у посредников, их рекламирование, демонстративное поведение, образование пар и другие проявления, происходит обыкновенно задолго до начала кладки.

Общая продолжительность этого переходного периода у оседлых видов составляет около 2-2,5 месяцев. В то же время, у некоторых мигрирующих видов — в особенности у испанских воробьев, переходный период от прилета стаи ко времени начала массовой кладки у сотен и тысяч самок иногда занимает всего несколько дней (Гаврилов, 1962). Генеалогически близкие к домовым воробьям, но относящиеся к мигрирующим птицам индийские воробьи занимают по продолжительности переходного периода промежуточное положение. На юго-востоке Туркмении в Бадхызе по нашим наблюдениям они появляются у колоний в первых числах апреля и при благоприятной, теплой погоде могут отложить первые яйца уже через 8-10 дней (Зыкова, 1980), но в холодную весну кладка начинается лишь в начале мая.

У домовых и полевых воробьев первыми приступают к рекламированию посредников самцы, уже имеющие опыт размножения, которые часто используют свои прошлогодние убежища. В конце зимы и начале весны охрана территорий даже у интенсивно поющих самцов почти не выражена: при появлении поблизости других воробьев самец замолкает и внимательно следит за пришельцами, однако не предпринимает активных действий даже в том случае, если они выказывают явный интерес к имеющимся на его территории укрытиям. Самки могут подолгу задерживаться на таких территориях и обследовать убежища, не обращая внимание на безучастно сидящего поодаль самца. Кроме того, самки домового воробья могут самостоятельно занимать и удерживать за собой постоянные убежища. Складывается впечатление, что на этой стадии формирования популяции, когда социальные процессы носят пока довольно вяло текущий характер, образование пар может происходить благодаря относительно независимому и случайному объединению особей разного пола, привлеченных в одно и то же место специальными качествами последнего (в данном случае — пригодностью для устройства гнезда).

Интересно, что аналогичный механизм относительно случайного разбиения на пары действует и в противоположных условиях, то есть при относительно коротком и бурном периоде формирования популяций у мигрирующих воробьев.

У индийских воробьев это происходит одновременно с формированием гнездовой колонии и монополизацией убежищ, приобрести которые стремятся и самцы, и самки (Иваницкий, 1984а).

По-видимому, многие пары воробьев на первых этапах освоения колонии формируются исподволь, в обход видоспецифических ритуалов или взаимного антагонизма. Это преимущественно стохастический процесс, в основе которого лежит конгломерат противоречивых мотивов, руководящих поведением птиц в этот переходный период. Временные рамки этого процесса существенно отличаются у оседлых и перелетных видов, однако, и в том, и в другом случае выбранное убежище с самого начала занимается и осваивается (персонализируется) обоими партнерами, каждый из которых расценивает другого, как привычную деталь обстановки, не вызывающую бурных эмоций с сопутствующими им яркими проявлениями демонстративного поведения.

Иначе протекает образование пар в тех случаях, когда партнеры занимают убежище не одновременно, а с определенным интервалом, на протяжение которого убежище находится в исключительной собственности одного из них — как правило, самца. Такой сценарий развития отношений может быть назван типичным в том смысле, что поведение в ходе подобных взаимодействий нередко отличается высокой экспрессивностью, а его главные видоспецифические особенности проявляются наиболее рельефно. Однако, при любом сценарии образование пары у воробьев, за исключением особых случаев, представляет собой довольно длительный, растянутый во времени процесс, распадающийся на отдельные эпизоды взаимодействий будущих партнеров у посредников. Частота и продолжительность этих эпизодов, равно как и разделяющих их периодов, сильно варьируют. Как показывают наши наблюдения за меченными каменными и саксаульными воробьями, в период образования нар самцы возле своих посредников вступают во взаимодействия с разными самками, которые в свою очередь посещают разных самцов. Множество изменений в составе нар в период формирования колоний индийских воробьев отмечено Матюхииым с соавторами (1990), причем причины, побуждающие самцов или самок перемещаться к другому убежищу и менять партнеров, по большей части остаются неизвестными.

Поделиться:
Добавить комментарий