Классификация и эволюция. Положение воробьев в системе отряда Passeriformes.

В конце прошлого и начале нынешнего веков всех мелких зерноядных птиц Старого Свега, за исключением жаворонков, чаще всего объединяли в одно семейство Fringillidae, куда, наряду с воробьями, включали ткачиков, овсянок и собственно вьюрковых. Эту традицию нарушил Chapin (1917), который установил родство всех ткачико подобных птиц и выделил их в отдельное семейство Ploceidae. Отметив определенное сходство признаков скелета ткачиков и воробьев, он все же оставил последних в сем. Fringillidae.

Следующим шагом в развитии классификации мелких зерноядных стали исследования Sushkin (1927). Учитывая строение костного и рогового неба, особенности линьки и конструкцию гнезд, Сушкии выделил воробьев из Fringillidae и переместил их в Ploceidae в ранге подсемейства Passerinae в составе pp. Passer, Petronia и Montifringilla. Сушкип полагал, что воробьи представляют собой наиболее продвинутую ветвь семейства и происходят непосредственно от Plocepasserinae.

Точка зрения Сушкина господствовала, пока Воск и Могопу (1978) не опубликовали результаты своих исследований подъязычного аппарата воробьев и других мелких зерноядных птиц. Изучив представителей Passer, Petronia и Montifringilla, эти авторы обнаружили, что подъязычный аппарат воробьев состоит из двух окостенений: preglossale и paraglossale, соединенных друг с другом m.hypoglossus anterior. Наличие последнего признается этими авторами в качестве необходимой предпосылки возникновения preglossale из-за тесной функциональной связи между этими структурами. Между тем, названная мышца отсутствует у всех ткачиков, вьюрков и овсянок, у которых в языке имеется только одно окостенение. Бок и Морони придают большое значение обнаруженным отличиям и полагают невозможным объединение воробьев с любой из названных групп, выделяя их в особое семейство Passeridae, не имеющее, по их мнению, близких родственников среди зерноядных птиц Старого Света. Повышение ранга воробьев до семейства было поддержано Summers-Smith (1988) и Стеианяиом (1990).

Вместе с тем Sibley, Ahlquist (1985) высказали сомнения в том, что наличие preglossale в самом деле кладет непреодолимый рубеж между воробьями и прочими Ploceimorpha, ссылаясь па возможность утраты этого признака у Ploceidae и Estrildidae после отделения Passeridae. Опираясь па данные по гибридизации ДНК, эти авторы пришли к выводу о монофилитичности всех ткачикоподобпых птиц, которых они трактуют как единое семейство Ploceidae, где вместе с традиционными членами — Ploceinae, Passerinae и Estrildinae, неожиданно оказались трясогузки Motacillinae и завирушки Prunellinae. Эта же классификация приведена и в недавно опубликованном капитальном труде Sibley и Monroe (1992) с той разницей, что по номенклатурным соображениям название семейства изменено на Passeridae.

Наши данные подтверждают высокое биологическое своеобразие воробьев.

Вероятно, еще на самых ранних стадиях эволюции этой группы ее представители освоили закрытое гнездование, что в значительной мере предопределило эволюционную историю и характер адаптивной радиации воробьев, которые сложились существенно иначе, чем у других ткачикоподобпых птиц, сохранивших верность открытому гнездованию и тесные экологические связи с древесной растительностью. С морфологической точки зрения воробьи характеризуется уникальным строением подъязычного аппарата — и этот признак сохранялся в неизменном виде на всем протяжении истории группы от самых архаичных до наиболее специализированных форм. Что же касается поведения, то некоторые этологические признаки также можно рассматривать в качестве диагностических для всех воробьев. Наиболее характерно множественное спаривание, найденное у всех изученных видов за исключением короткопалых воробьев. Последнее, впрочем, можно трактовать, как конечный результат отчетливо выраженной тенденции к редукции этого признака в эволюции Passeridae. Множественное спаривание уникальный признак воробьев, резко отделяющий их не только от других Ploceimorpha, но и от большинства других певчих птиц. Другая своеобразная особенность всех воробьев состоит в ярко выраженной склонности к "купанию" в пыли, чего никогда не делают ткачики (Moreau, 1967). Акустической "визитной карточкой" воробьев является их характерное трещание.

Будучи действительно своеобразной группой, воробьи, тем не менее, обладают, как мы полагаем, явственным поведенческим сходством с другими ткачико подобными птицами. Все Ploceimorpha, включая воробьев, — типичные клаустрофилы (т.е. гнездятся в замкнутых камерах естественного происхождения или собственного изготовления) с плоцеидным типом репродуктивного поведения сочетание, присущие наименее измененным ветвям Passeridae (Passer), Ploceinae (Foudia, Quelea, Ploceus), а также всем Bubalornithinae, Plocepasserinae и Estrildidae. Что же касается наиболее уклонившихся форм, то они подчас отличаются друг от друга очень сильно. Трудно назвать общие этологические признаки, сравнивая, например, Ploceus и Monti fringilla, однако, их связывает полный ряд промежуточных форм (полигамные Ploceus — моногамные Ploceus — Passer hispaniolensis — P. domesticus — P.montanus — Pyrgilauda — Monti fringilla). Интересно, что no данным электрофореза яичных белкой Monti fringilla оказался ближе не к Passer, а к Ploceus (Sibley, 1970).

Все сказанное, с пашей точки зрения, дает основания говорить об общности эволюционной истории и монофилитичности Ploceimorpha.

Вместе с тем главные ветви ткачпко подобных птиц к настоящему времени претерпели достаточно глубокую дивергенцию, что делает вполне приемлемым присвоение каждой ветви одинакового таксономического ранга (Воск, Могопу, 1978). Таким образом, группу Ploceimorpha составляют семейства Ploceidae, Passeridae и Estrildidae. Указание Sibley на их близкое родство с завирушками и трясогузками нуждается, на наш взгляд, в дополнительном исследовании.

Поделиться:
Добавить комментарий