Элементарные двигательные акты и их сочетания (позы) воробьев

Рассмотрим наиболее важные элементарные двигательные акты (ЭДА) воробьев, обусловливающие изменения формы тела, а также наиболее характерные и устойчивые сочетания этих движений, которые сохраняются в относительно неизменном состоянии в течение определенного времени, достаточного для того, чтобы опытный наблюдатель имел возможность воспринимать такие сочетания, как фиксированные позы, характерные для даного вида. Описание поз неизбежно содержит известную долю субъективизма, обусловленного трудностями вычленения фиксированных моторных координаций из сплошного потока поведения.

Предложенный Пановым (1978) и используемой нами комбинаторный метод описания позволяет свести этот субъективизм к минимуму.

На Рисунке изображены основные ЭДА воробьев. В соответствии с принятым нами методом описания, ЭДА представляют собой "нулевой" уровень интеграции — самые простые движения, из которых строятся более сложные координации — позы и их последовательности. Каждый ЭДА соответствует изменению положения определенной части тела или оперения и обозначается заглавной буквой, а характер изменений — цифровым индексом при букве, причем за нулевое значение индекса мы принимали то положение органа, которое характерно для спокойного, повседневного состояния птицы, тогда как величина индекса (хотя и не во всех случаях) прямо пропорциональна степени отклонения от этого состояния.

Всего в поведении воробьев мы выделяем 11 ЭДА:

А — положение корпуса (от почти вертикального до горизонтального);
Б — положение контурного оперения на груди и брюшке (распушено или прижато);
В — то же на спине и пояснице;
Г — то же на голове;
Д — положение клюва (горизонтально, опущен, приподнят);
Е — положение хвоста относительно оси тела (параллельно, под углом вверх или вниз);
И — состояние рулевых перьев (собраны или развернуты);
К — положение крыльев (лежат в обычном положении на спине, отведены в стороны, приподняты вверх);
Л — положение шеи (вытянута или втянута);
М — движение крыльев (неподвижность или вибрация);
Н — координированные движения корпуса и головы (поклоны, маятникообразные движения влево вправо, повороты на месте и т.д.).

Остановимся теперь подробнее на основных межвидовых отличиях в ЭДА воробьев:

Вертикальная ориентация корпуса (А4) присуща лишь монгольским земляным воробьям, у которых это ЭДА составляет характерную особенность ориентировочной позы "столбик" (Рисунок. В);
Комплекс разнообразных скоординированных движений головы, шеи и корпуса (Н1-3), употребляемых преимущественно при брачных демонстрациях, очень характерен для Passer и Petronia. У Pyrgilauda и Montifrin-gilla сохранились лишь отдельные следы этих движений, причем у первых в несколько большем объеме;
Большой изменчивостью отличаются движения крыльев (отведение в стороны, вибрация, фиксация в разных положениях).

У большинства Passer во время брачных демонстраций крылья отводятся немного в стороны (в том числе и кистевые сгибы) и удерживаются в этом положении (К1) неподвижно или же трепещут с разной интенсивностью (Ml).

Элементарные двигательные акты воробьев (пояснения в тексте).

Среди изученных нами видов Passer дальше всего отводят крылья и сильнее всего трепещут ими испанские воробьи, которые характеризуется очень интенсивными брачными демонстрациями. Трепещущие крылья у этого вида не только отодвигаются от корпуса, но часто заметно приподнимаются вверх, что характерно также для брачных демонстраций P.eminibey, P.luteus и P.moabiticus. Помимо Passer, вибрация крыльев очень характерна для Petronia и Pyrgilauda, но сведена к минимуму у Montifringilla, у которых преобладают отбрасывания крыльев с отчетливо выраженной склонностью к их фиксации в полностью поднятом V-образпом положении.

Вместе с тем высокое поднимание крыльев с их отчетливой фиксацией в этом положении (как с вибрацией, так и без нее) составляет очень характерную особенность брачных демонстраций Petronia, причем крылья могут приподниматься как синхронно оба, так и по одному.

Отличия в употреблении этой реакции между снежными и каменными воробьями состоит в том, что у последних она относится к числу высоко пороговых и маркирует лишь состояния крайнего возбуждения самцов в напряженных социальных эпизодах (образование нары), тогда как у первых (так же как и у земляных воробьев) высокое поднимание крыльев отличается низкими порогами и сопровождает малейшие всплески возбуждения как у самцов, так и у самок.

Вибрация контурного оперения придает большое своеобразие брачным демонстрациям испанских и каменных воробьев.

Судя по тому, что оперение вибрирует лишь одновременно с вибрацией крыльев, эти реакции взаимосвязаны и обусловлены тем, что самцы этих видов сильно распушают при демонстрациях контурное оперение (БЗ), отчего кончики перьев приподнимаются, и птица становиться взъерошенной. Подгибание хвоста (ЕЗ) представляет обычную реакцию самцов в момент копуляции у всех видов. Вне этого контекста эта реакция отчетливо выражена и составляет характерную особенность демонстративного поведения лишь у каменных воробьев, а также у Passer eminibey.

Переходя к анализу следующего уровня интеграции моторных актов — поз, представляющих собой относительно устойчивые сочетания ЭДА, следует сразу же отметить, что здесь мы имеем дело уже со значительно более глубокой дивергенцией вплоть до полной утраты внешнего подобия отдельных поз (Рисунок).

На рисунке изображена более детально одна из наиболее распространенных демонстративных поз, разные варианты которой имеются у многих Passer и у Petronia.

Эта сложная моторная координация включает следующие ЭДА:

корпус расположен горизонтально или слегка наклонен вперед (А2-3);
крылья отведены в сторону и вибрируют (К1, Ml);
хвост слегка приподнят, и рулевые развернуты (Е2, И2);
ритмичные движения головы вверх-вниз и в стороны одновременно с поворотами корпуса на месте (НЗ).

Контурное оперение при этом может быть или сильно распушенным, или прижатым, однако, наиболее характерным элементом этой позы является распушенное оперения на спине и пояснице (В1-2).

Все перечисленные ЭДА могут использоваться в комплексе с другими ЭДА и входить в состав других поз. Характерно, что многие из них составляют неотъемлемую часть гнездо строительного поведения: например, НЗ употребляются при манипуляциях с гнездовым материалом, в особенности при постройке стенок и крыши гнезд, когда птица то и дело крутит головой, перемещая клювом концы материала с одной стенки на другую. Столь же характерны повороты корпуса и раздвигание крыльев, которые можно наблюдать в процессе формовки лотка (смотрите выше).

Примечательно, что эти движения птица, сидящая в гнезде или в мутовке, иногда выполняет как бы "вхолостую", то есть без захвата гнездового материала и, таким образом, весь комплекс перечисленных движений континуально связан с гнездо строительным поведением как по своим структурным особенностям, так и по некоторым функциональным (ситуационным) характеристикам потому что самцы многих Passer часто токуют и строят гнездо одновременно. В то же время, хотя самцы Petronia гнезд не строят, в их демонстративном поведении есть много сходства с Passer (особенно с испанскими воробьями).

Демонстративное поведение кустарниковых воробьев (р. Gymnorhis) отчасти напоминает аналогичное поведение Passer.

В момент брачных демонстраций G.dentata принимает горизонтальную позу (A3), плотно прижимает все контурное оперение (Бо, Во, Г1), отодвигает в стороны крылья и трепещет ими (Kl, Ml), импульсивно вздергивает хвост (Е2) и приподнимает вверх клюв (ДЗ). Демонстрации G.superciliaris отличаются от только что описанной координации тем, что производятся в почти вертикальной позе (АО и сопровождаются хорошо выраженным распушением оперения на груди и на брюшке (Б2).