Структурно-функциональная дифференциация и эволюция акустических репертуаров воробьев.
Видовые акустические репертуары воробьев резко отличаются по объему и разнообразию составляющих их сигналов. Эти различия по большей части очевидны, хотя континуальная природа сигналов сильно затрудняет количественную оценку репертуаров. Последнее обстоятельство породило немало острых дискуссий о соотношении дискретности и континуальности в акустической коммуникации.
Скорее всего, дискретность и континуальность не являются альтернативами. Они присутствуют в репертуарах разных видов, по проявляются неодинаково. Относительно бедные ренертуары саксаульных и рыжих воробьев распадаются на четко обозначенные классы позывов. Промежуточных вариантов между ними почти нет, по внутри классов существует чрезвычайно высокая изменчивость сугубо континуальной природы, так что точное число позывов, составляющих репертуар вида, сосчитать невозможно. В противоположность этому, границы между разными классами позывов, равно как между позывами и песнями, в богатых репертуарах испанских, индийских и домовых воробьев выражены значительно хуже, что неизбежно увеличивает долю субъективизма при оценке числа таких классов. Аналогичные различия существуют между вокализацией монгольских земляных и снежных воробьев.
Отдавая отчет в неизбежной субъективности разграничения акустических сигналов на отдельные классы, мы все же попытались дать количественную оценку объема репертуаров изученных нами видов воробьев с использованием балльных оценок степени их "социальности" в зависимости от типа ночевок, стай и гнездовых поселений. Минимальная социальность, но этой шкале приписывается пустынным воробьям (нет коллективных ночевок — 1 балл, нет стайности — 1 балл, нет колониального гнездования — 1 балл, всего — 3 балла), максимальная — испанским, индийским, домовым и полевым воробьям (коллективные ночевки — 3 балла, круглогодичная стайность — 3 балла, супер колониальность — 4 балла, всего — 10 баллов). Как видно из рисунка 31, степень "социальности" и богатство репертуара связаны сильной и высоко достоверной корреляцией, что подтверждает гипотезу о том, что "высоко социальные" виды птиц имеют в среднем более обширные вокальные репертуары по сравнению с "менее социальными" (Заблоцкая, 1982).
Связь акустических репертуаров и социальной организации воробьев.
1 — пустынный воробей; 2 — короткопалый воробей; 3 — рыжий воробей; 4 — саксаульный воробей; 5 - монгольский земляной воробей; 6 — снежный воробей; 7 — полевой воробей; 8 — индийский воробей; 9 — испанский воробей; 10 — домовый воробей; 11 — каменный воробей. По оси абсцисс — уровень социальности (баллы), по оси ординат — число позывов в репертуаре.
Касаясь функциональной организации акустических репертуаров воробьев и коммуникативного значения составляющих его элементов, мы полагаем, что наиболее важны сигналы, регулирующие пространственные взаимоотношения особей.
К их числу относится песня, обеспечивающая дистантную коммуникацию, и трещание, употребляемое для регуляции меж индивидуальных дистанций при непосредственных социальных взаимодействиях. Трещание есть у всех видов, хотя у каждого оно песет особые черты, благодаря отличиям в тонкой структуре импульсов и ритмической организации серий. Столь же консервативны негромкие, мягкие свисты, которые воробьи издают во время спаривания они также есть у всех видов за исключением короткопалых воробьев.
Во всех прочих ситуациях, вокализация обнаруживает резкие видовые отличия. Так, при стычках за территорию рыжие и каменные воробьи молчат, саксаульный воробьи употребляют специализированный и стереотипный сигнал, который нигде помимо этой ситуации не встречается, снежные воробьи наоборот, излучают при конфликтах предельно неспециализированные и крайне изменчивые позывы, у индийских воробьев в этой ситуации в разных сочетаниях можно слышать три разных позыва, излучаемых и в иных случаях, тогда как земляные и короткопалые воробьи при пограничных конфликтах вообще не употребляют позывов, зато интенсивно поют. При появлении опасности у гнезда с подросшими птенцами саксаульные воробьи просто трещат — как и во всех прочих случаях, пустынные воробьи к трещанию прибавляют короткие посвисты, близкие к тем, что можно слышать при спаривании, домовые, индийские и полевые и испанские воробьи озвучивают ситуацию 2-3 тинами неспециализированных позывов, наконец монгольский земляной и снежный воробьи в секвенциях тревожной вокализации используют все имеющиеся в их репертуаре позывы, причем у обоих видов имеется, но два типа специализированных позывов, которые приурочены исключительно к этой ситуации.
Таким образом, даже у близких видов вокализация в однотипных ситуациях может резко отличаться — одни виды ситуацию вообще не озвучивают, другие употребляют специализированные, третьи — неспециализированные сигналы и т.д.
Столь же высокую видовую изменчивость мы наблюдаем и в отношение ситуационной приуроченности специализированных сигналов, которые могут озвучивать исключительно пограничные конфликты (саксаульный воробей), встречи брачных партнеров у гнезда с птенцами (каменный воробей), спаривание (почти все виды), окрикивание хищника у гнезда (земляные и снежные воробьи). Это наводит на мысль о том, что в эволюции акустических репертуаров существенную роль играли случайные факторы, отчего приуроченность сигналов к определенным ситуациям была подвержена относительно быстрым и мало предсказуемым изменениям.
В литературе, посвященной эволюции акустических репертуаров птиц, простота репертуара часто рассматривается как доказательство его древности и примитивности. Тогда за стартовый вариант в эволюции вокализации рода Passer следовало бы принять репертуар пустынных воробьев, а наиболее продвинутым считать репертуары домовых воробьев. Тем не менее с позиций филогенетического подхода такой ход событий выглядит маловероятным. Во-первых, бедными ренертуарами обладают виды, которые, но совокупности всех прочих признаков (смотрите ниже) наиболее специализированы. Кроме того, богатство репертуаров воробьев во многом зависит от присутствия позывов с параболической огибающей и многими частотными составляющими. Эти сигналы характерны для испанских, домовых, индийских и полевых воробьев, по отсутствуют у пустынных, саксаульных и рыжих. Куда направлен в данном случае вектор эволюции? Для ответа на этот вопрос необходимо учесть, что сигналы с обертонами встречаются у всех родов воробьев, кроме р. Gymnorhis (Abs, 1966), и широко распространены во всех прочих rpyimax Ploceimorpha, где они не только используются в качестве позывов, по у многих видов составляют основу их песенных конструкций (Collias, 1963; Craig, 1976) (Рисунок 30). Вероятно, обертоны свойственны как раз наиболее древним акустическим репертуарам Ploceimorpha, а их отсутствие есть результат редукции.
Гипотетические этапы эволюции акустических сигналов воробьев.
1 — низко интенсивный крик выпрашивания корма и мая ковы й сигнал Passer; 2 — форсированные крики гнездовых птенцов Passer; 3 — крики интенсивного выпрашивания корма у птенцов Pyrgilauda; 4 — крики бедствия птенцов Petronia, 5 — песня Passer ittdicus; 6 — песня P. davidiana; 7,8 — песни P. ruficollis; 9 — песня P.taczanoivskii; 10 — песня P.blanfordii; 11,12 — песни Petronia; 13 - песня Carpospiza; 14 - основной видовой позыв P. rutilans; 15 — призывный крик P. dottiest icus; 16 — тревожные крики (звонкие свисты) P. davidiana; 17 - крики Carpospiza; 18 - трещание P.davidiana; 19 — трещание Montifringilla nivalis; 20 - трещание P.amtnodendri.
Элементы ювенильной вокализации воробьев.
А — крики бедствия птенцов Petronia; Б - маяковый сигнал птенцов Petronia; В - крики бедствия птенцов Passer ammodendri; Г - крики выпрашивания птенцов P.montanus; Д — тревожные крики слетков Pyrgilauda davidiana.
На рисунке изображены гипотетические этапы эволюции акустических сигналов воробьев.
За исходный тип приняты плотные пачки коротких узкополосных импульсов с глубокой модуляцией.
Подобная структура видна уже в форсированных криках гнездовых птенцов Passer, излучаемых, например, при физическом раздражении или при активном выпрашивании корма. У некоторых представителей рода эти крики мало чем отличаются от базовых вариантов песни (Рисунок). Песни Pyrgilauda davidiana еще сохраняют много общего с исходным типом, отличаясь, главным образом, большим числом импульсов во фразах.
У других земляных воробьев заметно уменьшаются плотность упаковки импульсов и глубина их частотной модуляции. Эти тенденции достигают максимального развития в песнях taczanow-skii и blanfordi, но если песня первого довольно проста, то песня второго отличается удивительной сложностью (смотрите Рисунок). Структура песни Petronia, вероятно, также берет начало от плотно упакованных пачек глубоко модулированных узкополосных импульсов.
Более специализированными вариантами песни каменных воробьев, как и в параллельной ветви, мы считаем фразы с наиболее разреженными и наименее модулированными импульсами. Специфическая тенденция в эволюции песни Petronia состояла в усилении дополнительных частотных составляющих, присутствующих и в ювенильной вокализации этого вида. В своей совокупности все три тенденции вполне могли привести к песне Carpospiza, которая представляет собой относительно слабо модулированный по частоте, длительный сигнал со многими частотными составляющими.
