Коэволюция и филогенетический параллелизм
Среди паразитических членистоногих сопряженная эволюция с хозяевами является важным, но далеко не единственным способом их видообразования. Одним из последствий коэволюции может быть усиление специализации к паразитированию только на одном или нескольких близко родственных видах хозяев, возникновение паразито-хозяинной специфичности и дальнейшее видообразование вслед за таковым у хозяина (коспециация). При подобном эволюционном пути виды или роды паразитов, специфичные для определенного рода, семейства или в редких случаях даже отряда хозяев являются потомками общего предка и филогенез паразита может соответствовать таковому хозяина. В наибольшей степени коэволюция с хозяевами свойственна постоянным паразитам (вши, пухоеды, гамазовые и ака- риформные клещи), а на коротких отрезках филогенеза она наблюдается и у временных эктопаразитов (блохи, иксодоидные клещи).
Коэволюционный филогенез часто нарушается переходами паразитов на новых хозяев, различными скоростями видообразования в дочерних линиях или вымиранием отдельных таксонов паразитов.
Несмотря на высокую степень филогенетической специфичности, случаи колонизации новых хозяев отмечены в истории развития многих филетических линий эктопаразитов. Без освоения в прошлом новых групп хозяев трудно объяснить современные связи с млекопитающими и птицами вшей, пухоедов и многих семейств клещей. Однако на практике, если вторичное заражение произошло в достаточно отдаленное историческое время и группа вторичных паразитов успела пройти на новых хозяевах процесс адаптивной радиации, образовав новые родовые таксоны, как это случилось с власоедами семейство Trichodectidae, то различие между первичными и вторичными паразитами стирается.
Наиболее полно исследованы процессы коэволюции власоедов подсемейство Neotrichodectinae и грызунов-гоферов (семейство Geomyidae).
Гоферы представляют таксономически разнообразую группу, насчитывающую около 40 видов и 450 подвидов. Они ведут подземный образ жизни и встречаются только в Северной и Центральной Америке. К настоящему времени на них обнаружены 122 вида и подвида власоедов. Методами кладистики эти виды объединены в 2 рода (Geomydoecus и Thomomydoecus), из 4 подродов которых три — монофилетические, а происхождение одного неясно из-за недостатка данных. В этих 4 главных стволах выделены 12 узлов видообразования, большая часть которых конгруэнтна определенным монофилетическим родам и подродам гоферов. Несовпадения в кладограммах паразитов и гоферов значительно реже и объясняются сменой хозяев или независимым от хозяев видообразованием в отдельных ветвях (рисунок). Выводы о преобладании коэволюционных процессов у власоедов получили подтверждение данными молекулярного анализа гомологичных участков ДНК цитохромоксидазы с из митохондриев 15 видов гоферов и паразитирующих на них 17 видов власоедов.
Рисунок. Филогенетические отношения между 13 видами гоферов.
(семейство Geomyidae) родов Orthogeomys (О), Pappogeomys (Р), Zygogeomys (Z), Cratogeomys (С), Geomys (G) и паразитирующими на них власоедами (семейство Trichodectidae) рода Geomydoecus, отражающие коспециацию паразитов с их хозяевами.
Коэволюция реализуется лишь при благоприятном стечении экологических факторов, что происходит много реже, чем случайные переносы эктопаразитов на несвойственных им хозяев. Картина, однако, сильно усложняется, если вместе с одним таксоном хозяев могут эволюционировать несколько родственных групп паразитов, или же в процессе эволюции хозяин подвергается одной или нескольким повторным инвазиям эктопаразитов одного или разных, но близких родов.
Конкретный анализ коэволюции отдельных групп паразитов остается субъективным из-за недостаточной разработанности систематики не только паразитов, но и их хозяев и частых случаев непреднамеренного корректирования видовых и родовых таксонов паразитов по таковым их хозяев. Отсутствие четких морфологических различий между особями паразита из разных видов хозяев не всегда подтверждает их принадлежность к одному и тому же виду. У паразитов, как и у свободноживущих организмов, существуют виды-двойники, выявить которые можно только специальными методами, включая и молекулярную диагностику.
Филогенетический параллелизм как одно из проявлений коэволюции выявлен на уровне таксонов разных рангов многих групп постоянных паразитов.
В то же время причины этого явления и в первую очередь конкретные механизмы коспециации остаются не раскрытыми. За единичными исключениями нет данных и о времени существования рецентных видов паразитов. Время существования немногих изученных в этом плане видов млекопитающих измеряется несколькими сотнями тысяч или даже миллионов лет. На вопрос — больший или меньший возраст имеют их эктопаразиты ответа нет. Большинство специалистов, в той или иной степени разделяющих взгляды о сопряженности паразито-хозяинной эволюции, априорно считают, что эволюция паразитов протекает медленнее, чем их хозяев — позвоночных, и поэтому отрядам или семействам хозяев чаще соответствуют семейства или роды паразитов. В то же время по данным сравнения гомологичных участков геномов молекулярная эволюция власоедов могла происходить быстрее, чем их хозяев — гоферов (рисунок).
Вывод.
Совместное существование наземных позвоночных и членистоногих продолжалось более 200 млн лет и за этот период могли многократно и независимо возникать разные формы паразитизма. Важную роль в происхождении паразитизма во многих семействах клещей и насекомых играло обитание в убежищах хозяев — нидиколия. Первым шагом на пути к паразитизму стал переход мелких членистоногих к постоянной жизни в норах и гнездах мезозойских млекопитающих и птиц. Следующей эволюционной ступенью была смена схизофагии на регулярное питание продуктами жизнедеятельности хозяина норы, поедание кожи, волос и перьев и живых тканей. Заключительным этапом стало приобретение способности к повреждению кожи и высасыванию крови позвоночного.
Основная линия развития адаптаций к гематофагии у вшей, пухоедов, простигматных и гамазовых клещей была связана с преобразованием исходного грызущего ротового аппарата в колюще-сосущий в процессе перехода от кератофагии, схизофагии или хищничества к питанию кровью.
Иксодиды могли происходить от форм родственных клещам подотряда Holothyrida, живущих на поверхности почвы и в растительном опаде в тропических лесах. Первоначально проиксодиды, как и современные клещи-холотириды, могли питаться различными членистоногими или их трупами, а затем перешли к гематофагии на позвоночных.
В нескольких таксонах астигматных клещей паразитизм возник из форезии, благодаря приобретению гипопусом способности поглощать питательные вещества из волосяных фолликулов или подкожных тканей хозяев через поверхность кутикулы.
У предков кровососущих двукрылых пространственные связи с позвоночными возникли в открытых местообитаниях («пастбищах»). Они смогли перейти от питания растительными соками или энтомофаги к регулярному поеданию крови, гноя или слизи с поверхности тела млекопитающих. Колюще-сосущий ротовой аппарат этих насекомых послужил преадаптацией для прокалывания кожи позвоночных и отсасывания крови из гематом или кровеносных сосудов.
Эволюция паразитизма шла во многих направлениях и неравномерно. В отдельных таксонах наблюдается доминирование пространственных связей с хозяевами (многие астигматные клещи), а в других — трофических связей (микрохищничество кровососущих двукрылых). К сожалению, существующие реконструкции возникновения и эволюции паразитизма у насекомых и клещей гипотетичны. Они опираются на сравнительный анализ морфологических, физиологических, таксономических и экологических данных, но недостаточно подкреплены палеонтологическими материалами.
