Коэволюция и филогенетический параллелизм

Среди паразитических членистоногих сопряженная эволюция с хозяевами является важным, но далеко не единственным способом их видообразования. Одним из последствий коэволюции может быть усиление специализации к паразитированию только на одном или нескольких близко родственных видах хозяев, возникновение паразито-хозяинной специфичности и дальнейшее видообразование вслед за таковым у хозяина (коспециация). При подобном эволюционном пути виды или роды паразитов, специфичные для определенного рода, семейства или в редких случаях даже отряда хозяев являются потомками общего предка и филогенез паразита может соответствовать таковому хозяина. В наибольшей степени коэволюция с хозяевами свойственна постоянным паразитам (вши, пухоеды, гамазовые и ака- риформные клещи), а на коротких отрезках филогенеза она наблюдается и у временных эктопаразитов (блохи, иксодоидные клещи).

Коэволюционный филогенез часто нарушается переходами паразитов на новых хозяев, различными скоростями видообразования в дочерних линиях или вымиранием отдельных таксонов паразитов.

Несмотря на высокую степень филогенетической специфичности, случаи колонизации новых хозяев отмечены в истории развития многих филетических линий эктопаразитов. Без освоения в прошлом новых групп хозяев трудно объяснить современные связи с млекопитающими и птицами вшей, пухоедов и многих семейств клещей. Однако на практике, если вторичное заражение произошло в достаточно отдаленное историческое время и группа вторичных паразитов успела пройти на новых хозяевах процесс адаптивной радиации, образовав новые родовые таксоны, как это случилось с власоедами семейство Trichodectidae, то различие между первичными и вторичными паразитами стирается.

Наиболее полно исследованы процессы коэволюции власоедов подсемейство Neotrichodectinae и грызунов-гоферов (семейство Geomyidae).

Гоферы представляют таксономически разнообразую группу, насчитывающую около 40 видов и 450 подвидов. Они ведут подземный образ жизни и встречаются только в Северной и Центральной Америке. К настоящему времени на них обнаружены 122 вида и подвида власоедов. Методами кладистики эти виды объединены в 2 рода (Geomydoecus и Thomomydoecus), из 4 подродов которых три — монофилетические, а происхождение одного неясно из-за недостатка данных. В этих 4 главных стволах выделены 12 узлов видообразования, большая часть которых конгруэнтна определенным монофилетическим родам и подродам гоферов. Несовпадения в кладограммах паразитов и гоферов значительно реже и объясняются сменой хозяев или независимым от хозяев видообразованием в отдельных ветвях (рисунок). Выводы о преобладании коэволюционных процессов у власоедов получили подтверждение данными молекулярного анализа гомологичных участков ДНК цитохромоксидазы с из митохондриев 15 видов гоферов и паразитирующих на них 17 видов власоедов.

Филогенетические отношения между 13 видами гоферов

Рисунок. Филогенетические отношения между 13 видами гоферов.

(семейство Geomyidae) родов Orthogeomys (О), Pappogeomys (Р), Zygogeomys (Z), Cratogeomys (С), Geomys (G) и паразитирующими на них власоедами (семейство Trichodectidae) рода Geomydoecus, отражающие коспециацию паразитов с их хозяевами.

Коэволюция реализуется лишь при благоприятном стечении экологических факторов, что происходит много реже, чем случайные переносы эктопаразитов на несвойственных им хозяев. Картина, однако, сильно усложняется, если вместе с одним таксоном хозяев могут эволюционировать несколько родственных групп паразитов, или же в процессе эволюции хозяин подвергается одной или нескольким повторным инвазиям эктопаразитов одного или разных, но близких родов.

Конкретный анализ коэволюции отдельных групп паразитов остается субъективным из-за недостаточной разработанности систематики не только паразитов, но и их хозяев и частых случаев непреднамеренного корректирования видовых и родовых таксонов паразитов по таковым их хозяев. Отсутствие четких морфологических различий между особями паразита из разных видов хозяев не всегда подтверждает их принадлежность к одному и тому же виду. У паразитов, как и у свободноживущих организмов, существуют виды-двойники, выявить которые можно только специальными методами, включая и молекулярную диагностику.

Филогенетический параллелизм как одно из проявлений коэволюции выявлен на уровне таксонов разных рангов многих групп постоянных паразитов.

В то же время причины этого явления и в первую очередь конкретные механизмы коспециации остаются не раскрытыми. За единичными исключениями нет данных и о времени существования рецентных видов паразитов. Время существования немногих изученных в этом плане видов млекопитающих измеряется несколькими сотнями тысяч или даже миллионов лет. На вопрос — больший или меньший возраст имеют их эктопаразиты ответа нет. Большинство специалистов, в той или иной степени разделяющих взгляды о сопряженности паразито-хозяинной эволюции, априорно считают, что эволюция паразитов протекает медленнее, чем их хозяев — позвоночных, и поэтому отрядам или семействам хозяев чаще соответствуют семейства или роды паразитов. В то же время по данным сравнения гомологичных участков геномов молекулярная эволюция власоедов могла происходить быстрее, чем их хозяев — гоферов (рисунок).

Вывод.

Совместное существование наземных позвоночных и членистоногих продолжалось более 200 млн лет и за этот период могли многократно и независимо возникать разные формы паразитизма. Важную роль в происхождении паразитизма во многих семействах клещей и насекомых играло обитание в убежищах хозяев — нидиколия. Первым шагом на пути к паразитизму стал переход мелких членистоногих к постоянной жизни в норах и гнездах мезозойских млекопитающих и птиц. Следующей эволюционной ступенью была смена схизофагии на регулярное питание продуктами жизнедеятельности хозяина норы, поедание кожи, волос и перьев и живых тканей. Заключительным этапом стало приобретение способности к повреждению кожи и высасыванию крови позвоночного.

Основная линия развития адаптаций к гематофагии у вшей, пухоедов, простигматных и гамазовых клещей была связана с преобразованием исходного грызущего ротового аппарата в колюще-сосущий в процессе перехода от кератофагии, схизофагии или хищничества к питанию кровью.

Иксодиды могли происходить от форм родственных клещам подотряда Holothyrida, живущих на поверхности почвы и в растительном опаде в тропических лесах. Первоначально проиксодиды, как и современные клещи-холотириды, могли питаться различными членистоногими или их трупами, а затем перешли к гематофагии на позвоночных.

В нескольких таксонах астигматных клещей паразитизм возник из форезии, благодаря приобретению гипопусом способности поглощать питательные вещества из волосяных фолликулов или подкожных тканей хозяев через поверхность кутикулы.

У предков кровососущих двукрылых пространственные связи с позвоночными возникли в открытых местообитаниях («пастбищах»). Они смогли перейти от питания растительными соками или энтомофаги к регулярному поеданию крови, гноя или слизи с поверхности тела млекопитающих. Колюще-сосущий ротовой аппарат этих насекомых послужил преадаптацией для прокалывания кожи позвоночных и отсасывания крови из гематом или кровеносных сосудов.

Эволюция паразитизма шла во многих направлениях и неравномерно. В отдельных таксонах наблюдается доминирование пространственных связей с хозяевами (многие астигматные клещи), а в других — трофических связей (микрохищничество кровососущих двукрылых). К сожалению, существующие реконструкции возникновения и эволюции паразитизма у насекомых и клещей гипотетичны. Они опираются на сравнительный анализ морфологических, физиологических, таксономических и экологических данных, но недостаточно подкреплены палеонтологическими материалами.

Поделиться:
Добавить комментарий