Размещение растении в пределах сообществ.

Для геоботаников и фитогеографов представляет большой интерес выяснение причин, определяющих характер размещения изучаемых ими объектов — от размещения особей на небольшой площадке до размещения типов растительности и систематических групп растений на поверхности Земли. Одним из наиболее важных результатов, которые может дать применение количественных методов в геоботанике, должно явиться более точное определение и описание типов размещения. Характер размещения крупных объектов, являющихся предметом географии растений, легко определяется качественно.

Применение количественных методов, таким образом, здесь не обязательно, хотя они и могут иногда оказаться полезными при сравнении разных типов размещения; однако эти вопросы относятся к компетенции фитогеографа, а не геоботаника и находятся вне поля зрения этой книги.

Первые работы, в которых описывалось неслучайное распределение, естественно, имели разведывательный характер и вносили сравнительно небольшой вклад в развитие собственно геоботанической теории; однако ныне применяемые методы анализа неслучайности более эффективны. Прежде чем переходить к описанию существующих в настоящее время методов, следует рассмотреть биологический смысл отклонений от случайности в размещении растений по территории.

На живое растение и различные его части действует множество изменчивых факторов, каждый из которых в большей или меньшей степени определяет его поведение, жизненное состояние и само его дальнейшее существование.

Эти факторы делятся на внутренние, заложенные в природе самого растения, и внешние, обусловленные средой. Некоторые внешние факторы вполне очевидны и сравнительно легко поддаются измерению (температура, влажность и концентрация питательных веществ); другие (например, механический состав почвы также очевидны, но охарактеризовать их труднее. Помимо этого, есть еще ряд малоизученных факторов; к ним относятся, например, специфические выделения других растений.

Наиболее характерными внутренними факторами нужно считать влияние положения части растения на целом растении и влияние возраста. Расстояние, на которое разносятся семена, также правильнее рассматривать как внутренний фактор. Многочисленные факторы, влияющие на организм, действуют не независимо; они обнаруживают разнообразные и сложные связи между собой, о которых мы пока знаем сравнительно мало. Некоторые проявления таких связей (например, влияние концентрации одного элемента питания на доступность другого) хорошо известны по своему внешнему выражению, но их механизмы мы еще только начинаем изучать.

Другие искусственно выделялись физиологами растений для специального изучения; это, в частности, относится к взаимодействию света, температуры и концентрации углекислоты при фотосинтезе. Однако о множестве факторов, влияющих на жизненное состояние растений в поле, мы не имеем никаких сведений, кроме самых поверхностных.

На любом данном участке территории, каковы бы ни были его размеры, в любой отдельный промежуток времени некоторые факторы имеют неизменные значения, тогда как значения других меняется от точки к точке.

Чем меньше участок, тем в общем больше число неизменных факторов. Величины диапазона колебаний меняющихся факторов можно рассматривать с точки зрения их влияния на растение. Если влияние всех факторов на все присутствующие виды относительно невелико, то захватывает ли тот или другой вид данную точку определяется по закону случая, в результате чего расыределение особей (или частей особей, если эти части в значительной степени независимы) оказывается случайным. Такая ситуация, при которой различные факторы будут оказывать одинаковое влияние, может иметь место лишь в том случае, если диапазоны наблюдаемых колебаний значений различных факторов значительно уже диапазонов устойчивости всех присутствующих видов к этим факторам. Это следует из того, что небольшие различия в значениях влияющего на растение фактора играют значительно более важную роль, когда область этих значений находится вблизи границ устойчивости вида.

Далее, если один или несколько факторов оказывают непропорционально большое влияние на жизненное состояние или выживаемость вида, распределение особей этого вида будет определяться главным образом именно этим отдельным фактором (или несколькими факторами). Если значения фактора сами распределены случайно, распределение вида также будет случайным. Опыт полевых исследований показывает, что распределение большей части факторов среды не является случайным. В качестве примера можно привести влажность и механический состав почвы. Мы можем, таким образом, выдвинуть гипотезу, согласно которой отклонение от случайности в распределении вида указывает, что жизненное состояние или выживаемость этого вида определяются лишь одним или несколькими факторами среды.

Обратное заключение справедливо далеко не всегда. Один фактор может иметь главенствующее значение даже при случайном распределении вида. Однако для любого сообщества, состоящего из достаточно большого числа видов, маловероятно, чтобы фактор оказывал преобладающее влияние лишь на один вид. Если влияние фактора затрагивает более чем один вид, то независимо от того, одинаково или нет реагируют на него разные виды, можно ожидать наличия корреляции между встречаемостью или жизненным состоянием видов. Таким образом, корреляция указывает на преобладание влияния одного или немногих факторов даже в том случае, когда особи распределяются случайно.

Поскольку изучение факторов, т. е. причин, определяющих распределение растений и растительности, является основной задачей геоботаники, любая методика, которая может способствовать их выявлению, очевидно, представляет ценность.

 В то же время нужно подчеркнуть, что обнаружение и анализ неслучайного распределения есть исходная точка дальнейшего исследования факторов, лежащих в его основе, а не самоцель. Непонимание этого обстоятельства привело к явной бессодержательности некоторых статистических работ в геоботанике.

Хотя характер распределения некоторого вида в том или ином сообществе служит одним из характерных признаков этого сообщества, форму проявления неслучайности в выборке образцов нельвя считать абсолютной характеристикой. Подобно встречаемости, она зависит от величины и иногда от формы используемых пробных площадок.

Фиг. 9. Пятна повышенной численности на фоне общего распределения с более низкой численностью (тип распределения, обычно обнаруживаемый в поле).

Это можно проиллюстрировать примером, показанным на фиг. 9, где изображено распределение особей в случае, когда общая численность мала, но имеется несколько разбросанных пятен, в которых она высока. При относительно небольшой площадке частота случаев, в которых она окажется не занятой данным видом, будет наверняка выше в таком сообществе, чем в сообществе с той же самой численностью, но случайным распределением особей. Соответственно чаще будут встречаться и высокие значения числа особей на площадку.

Фактически это и будет явным доказательством неслучайного распределения. Однако при использовании очень маленькой площадки, настолько маленькой, что, даже оказываясь на участках высокой численности, она будет обычно оставаться не занятой изучаемым видом, возникает иная ситуация. Абсолютное увеличение числа «пустых» площадок и площадок, где находится более одной особи, окажется столь малым, что его невозможно будет обнаружить без взятия очень большого числа образцов. Таким образом, неслучайность отчетливо не выявится. Если же использовать большую площадку таких размеров, что она будет, как правило, захватывать одно или несколько пятен высокой численности, то скученность особей будет влиять, по-видимому, только на их распределение внутри площадки, а не на регистрируемое число особей на площадке. При таком методе взятия образцов распределение будет казаться случайным Эти выводы легко проверить, построив из фишек искусственные «сообщества» с известным распределением.

Часто оказывается, что неслучайное размещение, изучаемое с помощью случайно бросаемых рамок, выглядит случайным при очень малой или очень большой величине пробных площадок, но неслучайным при средних величинах. Ясно также, что чем ниже численность вида внутри самих пятен повышенной численности, тем больше минимальный размер или минимальное число площадок, необходимые для обнаружения отклонения от случайного распределения. Часто считают, что более редкие виды в сообществе, если они не распространяются вегетативно, распределяются случайно, тогда как более частые обычно распределяются неслучайно. Этот вывод, вероятно, частично связан с указанным соотношением между численностью и минимальными размерами площадки, необходимыми для обнаружения неслучайности, и его не следует принимать некритически.

Иногда размещение особей оказывается более равномерным, чем при случайном распределении, хотя этот вариант встречается гораздо реже.

В этом случае, как и в рассмотренном выше, обнаружить отклонение от случайного распределения с помощью очень маленьких площадок не удается, но если использовать площадки любого достаточно крупного размера, оно обнаружится; в общем, чем больше площадки, тем более отчетливо будет выявляться отклонение от случайного распределения.

До сих пор мы не ставили вопроса о том, всегда ли можно описать случайное распределение с помощью закона Пуассона. Условие, при котором имеет место пуассоновское распределение, состоит в том, что вероятность события очень мала, но при достаточно большой выборке не равна нулю. При изучении распределения растений с помощью пробных площадок соответствующая вероятность есть вероятность обнаружения растения в любой точке изучаемого участка. Если она низка, можно ожидать, что распределение будет пуассоновским при условии, что участок исследуется с помощью пробной площадки любой величины, достаточно малой но сравнению с величиной всего участка.

С биологической точки зрения распределение будет пуассоновским, если число особей данного вида на участке низко по сравнению с тем числом, которое могло бы на нем произрастать. Следует специально подчеркнуть, что среднее число особей, приходящееся на пробную площадку, не имеет значения для определения пригодности пуассоновского распределения. Независимо от того, равно ли оно, например, 40 или 400, распределение может быть пуассоновским, если только эта величина значительно меньше максимально возможного числа особей, которое может встретиться на площадке.

Если число встречающихся при наблюдении особей приближается к возможному максимуму, описать их распределение с помощью закона Пуассона уже нельзя.

 В этом случае, если особи размещены случайно, распределение частот различных чисел особей йа одну площадку будет приближаться к биномиальному, т. е. описывается рядом, получающимся при разложении выражения (р -г Я)п, где п — максимально возможное число особей на площадку, р — вероятность «занятия» каждого в отдельности из возможных «мест» внутри площадки (тогда пр — среднее число особей на площадку) и q — 4 — р. Биномиальный ряд имеет (гс + 1) членов, каждый из которых определяет вероятность того, что на площадку приходится 0, 4, 2, . . . или п особей; например, если площадка может содержать как максимум 4 особи, разложение будет иметь вид:

В таблице 6 приведены вероятности различных чисел особей на площадку, вычисленные с помощью закона Пуассона и с помощью биномиальных распределений, соответствующих трем разным значениям

Все выборки имеют при этом одинаковое среднее, равное 3. Из таблицы видно, что на этих уровнях относительной численности имеется существенное расхождение между пуассоновским и биномиальным распределениями, рас- хождение, возрастающее по мере того, как численность приближается к максимально возможной. По сравнению с распределением Пуассона в каждом из биномиальных распределений большая доля вероятностей приходится на численности, средние и близкие к средним, и меньшая — на крайние значения.

Таблица 6. Вероятность встречи 1,2,3 я т. д. особей в образце при разных распределениях (среднее арифметическое значение во всех случаях равно 3).

• Размещение растений в пределах сообществ. Использование отрицательного биномиального распределения.
• Исследование особенностей распределения растений в пределах сообщества
• Большинство гидробионтов планктонных и бентосных сообществ не потребляет сине-зелёные водо­росли
• Влияние животного населения на растительные сообщества глубоко осветили А. Г. Воронов и М. С
• Изучение сообществ животных Элтон
• Кашкаров коренным образом переработал свою широко известную сводку «Среда и сообщество»
• Кёртис применил подход к рассмотрению всех главных естественных сообществ Висконсина
• Классификация климаксов по критерию длительности жизни доминантов серийных и климаксовых сообществ
• Классификация, типология, растительные сообщества
• Кэршоу использовал искусственные «сообщества» для проверки
• Мёбиус установил, наличие органических сообществ - биоценоз
• Методика анализа данных по сообществам на сопряженность между видами - Данные Гудолла
• Описание состава сообществ - сравнить сообщества с точки зрения видового богатства
• Основные принципы организации сообществ
• Основные факторы среды, определяющие развитие высших водных растении