Мёбиус установил, наличие органических сообществ — биоценоз. Раскрыл закономерности формирования и развития — биоценологии.
Изучив биологию устриц и их сожителей, а также условия обитания тех и других, Карл Август Мёбиус установил, что на обследованной мелководной части моря имеется всего 47 устричных банок (т. е. отмелей), занимающих менее одной сотой общей площади прибрежной акватории Северного моря. Между тем промышленники, занимающиеся эксплуатацией устриц, были заинтересованы в максимальном расширении мест их обитания. Анализ ситуации показал, что дело не в слабой плодовитости взрослых устриц: их здесь насчитывается около пяти миллионов, причем каждая приносит в среднем более одного миллиона яиц, а все вместе — свыше двух биллионов, так что на каждый квадратный метр приходится свыше 1500 яиц.
Однако потомство устриц попадает в весьма неравноценные, нередко совершенно неблагоприятные условия, а в еще большем числе уничтожается рядом других морских животных — врагами и паразитами устриц. Иными словами, на устричных банках в полной мере проявляется открытая Дарвином борьба за существование, в результате которой выживают только немногие, наиболее приспособленные. Все они вместе взятые настолько взаимно связаны, что образуют особое сообщество.
«Таким образом, каждая устричная банка, — писал Мёбиус, — является сообществом живых существ, собранием видов и скоплением особей, которые находят здесь все необходимое для их роста и существования, то есть соответствующий грунт, достаточно пищи, надлежащую соленость и благоприятную для их развития температуру. Всякий живущий здесь вид представлен наибольшим количеством особей, которое может развиться до взрослого состояния в окружающих его условиях, так как у всех видов число особей, достигающих зрелости в каждом периоде размножения, значительно меньше числа зародышей, появившихся на свет за это время. Общее число зрелых особей всех видов, живущих вместе в какой-либо области, является итогом выживания зародышей, появлявшихся на свет за все прошлые периоды.
Наука, однако, — писал далее Мёбиус, — не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено; нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни, благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю для такого сообщества слово "биоценозис"».
При этом Карл Август Мёбиус подчеркивал: «Всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения и в других факторах последнего.
Если бы в некоторый момент внешние условия жизни на продолжительное время уклонились бы от их обычной средней, то весь биоценоз, или сообщество, изменился бы. Он изменился бы и в том случае, если бы число особей отдельных видов увеличилось или уменьшилось благодаря вмешательству человека, или если бы один вид нацело исчез, или новый вид вошел бы в сообщество».
Исходя из сказанного, Карл Август Мёбиус пришел к заключению, что количество особей разных видов, входящих в биоценоз, саморегулируется. В одной из более поздних статей он писал: «Если благодаря хорошей погоде необычно увеличивается количество пищи и производство зародышей чрезмерно возрастает, то молоди возникает больше, чем обычно. Но так как для всех не хватает ни пространства, ни пищи, то количество особей всех видов естественного сообщества скоро опять падает до прежнего размера». Отсюда он сделал вывод: «Если желательно увеличить число животных и растений против того, что имеется в естественных сообществах, то следует защитить яйца и молодь от врагов, дать им необходимую пищу и достаточное пространство. Это имеет место при искусственном разведении устриц, а также в рыболовстве, в лесном, полевом и садовом хозяйстве. В них мы имеем дело с искусственными жизненными сообществами, в которых важным фактором является работа человеческой мысли и работа рук. Последние должны быть деятельными непрерывно, если Желательно длительное время получать от естественных сообществ средний доход и если желательно воспрепятствовать тому, чтобы природа везде и в скором времени восстановила свои собственные сообщества».
Таким образом, Карл Август Мёбиус не только установил наличие органических сообществ и предложил для них удачное название — «биоценоз», но и сумел раскрыть многие закономерности формирования и развития.
Тем самым были заложены основы нового, очень важного раздела экологии — биоценологии, перед которым раскрывались широкие перспективы в области теории и практики, о чем речь пойдет в дальнейших главах нашей книги. Пример с работой Мёбиуса интересен не только по существу, но также и в том отношении, что проистекшие из нее принципиально важные выводы явились следствием решения, казалось бы, узкой, сугубо прикладной задачи. Тем самым лишний раз был подтвержден известный тезис о ведущей роли практики в развитии теоретической мысли.
Анатолий Александрович Силантьев (1868—1918) |
Карл Август Мёбиус (1825—1908) Фотография 1875 г. |
Фредерик Клементс (1874—1945) |
Виктор Шелфорд (1877-1968) |
Чарлз Эдамс (1873—1931) |
Чарлз Элтон (в возрасте 60 лет) |
Борис Михайлович Житков (1872-1943) |
Георгий Георгиевич Доппельмаир (1880-1951) |
С биоценологическими воззрениями К. Мёбиуса перекликаются представления С. Форбса, рассматривавшего озеро с его населением как своего рода «микрокосм», т. е. в сущности тот же биоценоз, но только более широкого масштаба.
Одним из важных обобщений, развивавшихся в после дарвиновский период и сыгравших большую роль в прогрессе экологии, было представление о существовании популяций и определение присущих им биологических особенностей.
Элементы этой концепции встречались в работах ряда ученых уже сравнительно давно, но они не шли дальше фрагментарных мыслей и наблюдений. Ч. Дарвин сформулировал их уже в более отчетливой форме, например, когда писал о динамике численности мелких грызунов, насекомых и связанных с ними хищных и насекомоядных животных. О ритме колебаний численности растений и животных говорил Г. Спенсер в 1863 г. В связи с изучением взаимоотношений между вредными насекомыми и их паразитами Белловуа и Лорен в 1897 г. даже попытались сформулировать основные моменты математической интерпретации биологического контроля популяции, предложив довольно простое уравнение устойчивого ее состояния. Известный вклад в познание экологических популяций внесли специалисты по биометрии, а именно У. Уэлдон в 1898 г. и другие, исследовавшие их преимущественно с точки зрения морфологического единства.
Среди прикладных проблем, особенно интересовавших зоологов прошлого столетия, надо отметить акклиматизацию.
Мы уже упоминали о ней выше в связи с творчеством К. Ф. Рулье и И. Жоффруа Сент-Илера. Эти и другие ученые придавали большое значение акклиматизации, так как относили ее к числу особенно действенных способов разведения диких чужеземных животных и повышения продуктивности домашних пород. Некоторые зоологи видели в акклиматизационных опытах новые возможности изучения неизвестных особенностей биологии млекопитающих и птиц. На эту сторону дела, в частности, обращал внимание Н. А. Северцов.
В статье, посвященной акклиматизации, он писал: «Что такое акклиматизация? Перемена внешних условия жизни животного или растения. Без акклиматизации мы имеем только наблюдения над бытом животных; причины явлений, отношение животного к среде, где оно живет, нужно угадывать из сравнения различных наблюдений. Только проверка опытом может устранить этот гадательный элемент из биологии животных (то есть учения о внешних проявлениях их жизни, условливаемых организмом и средой, где живет животное)».
Первоначально акклиматизация носила всецело эмпирический характер. Ее научные аспекты начали разрабатываться с середины XIX в.
Этому способствовала организация специальных научных обществ. Первым, по инициативе И. Жоффруа Сент-Илера, в 1854 г. было создано «Парижское общество акклиматизации. Спустя несколько лет в нем насчитывалось 1700 членов и были открыты филиалы в ряде городов. Общество издавало «Бюллетень зоологического общества акклиматизации», а в 1857 г. организовало на окраине Парижа особый сад для опытов. Почти одновременно аналогичное общество возникло в Берлине. В 1856 г. при Московском обществе сельского хозяйства был создан Комитет акклиматизации, позднее преобразованный в общество с отделениями в двух губернских городах.
Оно публиковало «Известия» и журнал «Акклиматизация», а позднее «Вестник». Деятельность общества тесно связана с именем Анатолия Петровича Богданова (1834 — 1896), который в статье «Об акклиматизации животных» (1856 г.) впервые на русском языке дал широкий обзор проблемы и ее практического значения.
Первостепенное влияние на развитие теории акклиматизации оказали труды Ч. Дарвина, в которых подчеркивалось, что приспособленность видов к среде обитания на их родине не абсолютна и нередко в местах акклиматизации виды находят значительно более благоприятные условия существования, чем и определяется объективная возможность успешной акклиматизации под действием естественного отбора.
