Классификация климаксов по критерию длительности жизни доминантов серийных и климаксовых сообществ.
В 50-х годах XX столетия Р. Уиттекер (Whittaker, 1953) предложил третий вариант концепции климакса - климакс-континуум (climax-pattern): между климаксовыми фитоценозами существуют переходы, и поэтому количество эдафических климаксов в поликлимаксе стремится к бесконечности.
Уиттекеру же принадлежит оригинальная классификация климаксов по критерию длительности жизни доминантов серийных и климаксовых сообществ:
- аклимакс, когда время генерации доминантов меньше цикла изменений условий среды;
- флуктуации сообществ постоянны, климаксовые и серийные сообщества неразличимы (пример - планктон);
- циклоклимакс, когда цикл генерации доминантов совпадает с годичными колебаниями условий среды; климаксовые сообщества, как и серийные, могут быть охарактеризованы главными доминантами-однолетниками (пример - синузии однолетников в пустыне);
- катаклимакс, когда генерация доминантов происходит в период между повторяющимися нарушениями среды, уничтожающими растительность (пожары, сели);
- климаксовые и серийные сообщества в большей или меньшей степени различаются; суперклимакс, когда генерация доминантов длительна, изменения среды незначительны, биомасса популяции низка;
- серийные и климаксовые сообщества формируются одними и теми же видами и различаются лишь структурой (пример - тундровые сообщества);
- эуклимакс, когда генерация доминантов длительна и состав доминантов изменяется более или менее непрерывно в ходе сукцессии, биомасса популяций высокая, серийные сообщества хорошо отличаются от климаксовых (классическая «клементсовская» сукцессия, которая приводит к развитию лесной растительности).
Завершающим этапом работы Р. Уиттэкера было создание более широкой теории мозаичного климакса, согласно которой существует некая региональная мозаика открытых климаксных сообществ, состав которых в каждой данной местности зависит от существующих в ней особых условий среды. Мозаичный характер растительного покрова обычен для любого климаксного сообщества, в котором происходят изменения среды, вызванные гибелью организмов. Валка деревьев разрывает лесной полог и создает участки местообитаний, которые суше, теплее и лучше освещаются солнцем, чем лесная подстилка, находящаяся под ненарушенным сплошным пологом. Такие прогалины часто заселяются ранними сукцессионньми формами, которые сохраняются до тех пор, пока полог не сомкнётся. Тем самым валка деревьев создает мозаику сукцессионных стадий в пределах сообщества, которое в остальном однородно. Приспособление некоторых видов к произрастанию в особых условиях, возникающих вследствие различной величины разрывов в лесном пологе, возможно, усиливает общее разнообразие климаксного сообщества.
Важную роль в протекании сукцессий и формировании определенных типов климаксных сообществ играют пожары, которые, наряду с климатом и почвой, являются естественными экологическими лимитирующими факторами. Периодически повторяющиеся пожары благоприятствуют сохранению более устойчивых к огню видов и способствуют выпадению других, которые в противном случае заняли бы доминирующее положение. В результате периодически повторяющихся пожаров, вероятность возникновения которых очень велика для тех мест, где время от времени становится достаточно сухо, возникают особые формы довольно устойчивых сообществ, называемых пирогенными климаксами. Одним из примеров пирогенного климакса могут служить сосняки Северного Зауралья, веками сохранявшие стабильность структуры в результате регулярного выжигания напочвенного покрова оленеводами, обновлявшими таким образом каждые 20 лет свои пастбища (Разумовский, 1981). После перемещения в 30-х годах XX века области оленеводства к северу началась нормальная смена сосняков ельниками, продолжающаяся и в настоящее время.
Пирогенным климаксом является и так называемая чапарральная растительность южной части Калифорнийского побережья, представляющая собой густые кустарниковые заросли. Чапарраль во многих местах заменился бы дубовым редколесьем, если бы были предотвращены пожары.
Благодаря периодическим пожарам сохраняются также редкостойные богатые дичью обширные сосновые леса на юге США по побережью Мексиканского залива. Сосна приспособились к тому, чтобы выдерживать опаляющее действие огня при пожарах, от которых гибнут дубы и другие широколиственные виды. Пожары являются даже непременными факторами в циклах развития некоторых видов сосны, в частности сосны Банкса, которые выбрасывают семена только после воздействия тепла от низового пожара, проходящего на уровне подлеска. После пожара проростки сосны быстро растут, так как им не приходится конкурировать с другими видами, обычно присутствующими в подлеске.
Пожары благоприятствуют также сохранению лесов из гигантской секвойи, или Мамонтова дерева, в горах Сьерра-Невада в Калифорнии. Толстая кора этого дерева огнеустойчивая и защищает его при пожарах, от которых гибнут ель и пихта. Интенсивная борьба с лесными пожарами в рощах из секвойи привела к тому, что в подлеске большое место заняла ель, постепенно вытеснившая проростки коренного вида дерева. Конечно, пройдет не одно столетие, прежде чем ель заменит долгоживущую секвойю, но само ее наличие в подлеске напоминает нам о том, что роща из секвойи - это пирогенное климаксное сообщество.
Принято считать, что пожары - ретрогрессивный фактор, возвращающий сообщество на одну из более ранних стадий сукцессии, однако в ряде случаев наблюдается обратная картина, пример которой приводит Р. Риклефс (1979). На одном из высохших болот в августе 1930 г. вспыхнул пожар, продолжавшийся всю зиму. Он привел к выгоранию торфа на глубину до 30 см и уничтожил всю растительность вместе с корнями. На выжженных местах вместо растений, характерных для прерий и болот, выросли осины, семена которых были занесены издалека. Осиновые рощи, однако, быстро хирели, т.к. в них было много больных или усохших деревьев, и постепенно заменялись твердолиственными породами деревьев - в 1940 году в подросте уже появился вяз. Полное уничтожение растительности сильным пожаром создало, таким образом, предпосылки для заселения выжженной территории осинами и приблизило это местообитание к широколиственному климаксному лесу. При отсутствии пожара сукцессия либо растянулась бы на неопределенно длительное время, либо пошла по совершенно иному пути.
Сформировать определенный тип климаксного сообщества могут также растительноядные животные, при высокой численности которых луга превращаются в заросли кустарников.
Большинство растительноядных видов выедает растения избирательно, что приводит к угнетению предпочитаемых ими растений и благоприятствует сохранению конкурентных видов, менее подходящих в качестве корма. Крупные растительноядные виды, обитавшие некогда в лесах умеренной зоны (туры, зубры, бизоны), формировали сложную вертикальную и горизонтальную структуру насаждений, либо мозаичное криволесье. Их уничтожение человеком привело, образно выражаясь, к «схлопыванию» лесов, т.е. увеличению сомкнутости древесного полога.
Российскими экологами С.А. Разумовским (1981) и И.Б. Кучеровым (1995) было сформулировано понятие сукцессионной системы как совокупности всех серийных сообществ одного климакс-района (первый из них положил в ее основу концепцию моноклимакса, второй - поликлимакса). Понятие сукцессионной системы очень удобно, особенно в районах с растительностью, сильно нарушенной влиянием человека. Сукцессии - необходимое условие существования биогеосистем, создающие сложную и хорошо организованную пространственную мозаику и поддерживающие достаточно высокий уровень биологического разнообразия. Установлено (Тишков, 1992), что биоразнообразие конкретного региона является отражением разнообразия рядов, серий и стадий сукцессий экосистем. До 50-60% видового состава конкретных флор и до 20-30% конкретных фаун развивается только на ранних стадиях сукцессий и существует за счет постоянных нарушений сложившегося природного равновесия. Близкие же к климаксу экосистемы формируются достаточно ограниченным составом биоты (от 10 до 30% состава флоры и до 40% состава фауны). Климаксовые сообщества, считавшиеся ранее примером стабильности, устойчиво функционируют только благодаря постоянным нарушениям, вызывающим микросукцессии (Василевич, 1992). Они отличаются от неклимаксовых сообществ прежде всего тем, что в них всегда имеются в наличии все стадии этих микросукцессий, благодаря чему и поддерживается их стабильность.
Нормальную деятельность сукцессионной системы блокируют как слишком сильные и частые нарушения, так и полное отсутствие оных, что находится в полном соответствии с принципом оптимальности (для развития биосистемы одинаково вреден как недостаток, так и избыток любого из ресурсов). Если система (как биологическая, так и социальная) находится в покое или мало подвергается неожиданным воздействиям, то она «утрачивает бдительность» и постепенно «забывает» о существовании определенной области устойчивости, в результате чего даже незначительные изменения условий среды приводят к ее серьезному «заболеванию» или «смерти» (изоляция от малых возмущений приводит к уязвимости большими возмущениями и возникновению кризисов - вот почему врачи настоятельно твердят нам о пользе закаливания организма).
Изменчивость внешней среды, включая сильные нарушения, происходящие время от времени, приводят к возникновению саморе1улирующихся биосистем определенного типа, обладающих определенной гибкостью. Поэтому стратегии природопользования, нацеленные на уменьшение пространственно-временных изменений биогеосистем с целью «улучшения» качества окружающей среды, сомнительны, Задачу поддержания общей неизменности экосистем, их некоторого внутреннего постоянства, нельзя признать экологически оправданной. Экосистемы должны развиваться и умирать, как все живое в природе.
Остановка развития экосистем неизбежно ведет к их деградации.
Примером этого является естественный путь развития многих лесных сообществ в избыточно увлажненных биотопах, увеличение мощности торфяных отложений в которых неизбежно вызывает смену травяно-болотных ельников и кедровников сфагновыми сосняками, а последних - климаксом - открытым сфагновым болотом (Кирсанов, 1983). Примером может также служить западно-европейский опыт длительного выращивания чистых хвойных насаждений. За 200...300 лет на одних и тех же площадях было выращено 2-3 поколения чистых ельников, что привело к деградации почв, снижению текущего прироста и бонитета древостоев (Нестеров, 1961). В лесах европейского Севера России в ряде случаев также сменилось 2-3 поколения чистых ельников и бонитет их упал, как отмечает В.Г. Нестеров (1961), со II-III до IV-V классов. Анализ развития сосняков и ельников таежной зоны от пионерных формаций до стадии климакса показал (Казимиров, 1971; Куусела, 1997), что запас древесины и ее прирост наибольшие в первом поколении.
Когда климаксные экосистемы долгое время не подвергаются крупным нарушениям, то широкое распространение получают корневые и стволовые гнили деревьев (Стороженко, 1991; Куусела, 1997). И.К. Пачоский (1917, 1921) описал случай гибели растительного сообщества украинской ковыльной степи в Аскания-Нова после огораживания и полного прекращения выпаса и сенокошения. Причина гибели - накопление мертвой органической массы, «задушившей» дерновины ковыля и типчака.
Природа не терпит единообразия и постоянно борется с ним всеми доступными способами. Пожары, ветровалы, массовые размножения фитопатогенных организмов - не всегда бедствие.
Часто они определяют структуру геобиосистем, возникая и охватывая наибольшие площади в однородных лесных массивах, приводя к увеличению их мозаичности, замене одряхлевших древостоев молодыми и, в конечном итоге, повышению устойчивости к воздействию факторов внешней среды. Биоразнообразие бореальных лесов, как показывают исследования (Куусела, 1997; Анилла, 1997), основано на их изменчивости в пространстве и времени. Устойчивость, доведенная до своего предела, полностью блокирует дальнейшее развитие системы. Чересчур стабильные формы - это тупиковые формы, эволюция которых прекратилась. Чрезмерная адаптация столь же опасна для совершенствования систем, как и их неспособность к адаптациям.
Стремление системы к гомеостазису должно обязательно компенсироваться другими тенденциями, определяющими рост разнообразия организационных форм, а эти тенденции неизбежно будут формировать механизмы не только отрицательных, но и положительных обратных связей (Моисеев, 1987, 1990). Любой процесс самоорганизации, любые более или менее устойчивые структуры - это всегда результат своеобразного компромисса между противоречивыми тенденциями. Только сохранение противоречий на достаточно высоком уровне способно обеспечить развитие, хотя при этом система может быть и не очень устойчивой. Сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабилъным и давать большой запас чистой продукции, который можно было бы изымать без вреда для самого ценоза.
Сложным природным (и социальным) системам, с позиций синергетики, нельзя навязывать пути их развития; правильнее способствовать раскрытию их естественных потенциальных возможностей.
Для поддержания устойчивости и достаточно высокой продуктивности экосистем необходимо научиться вписываться в ход естественных сукцессионных процессов, а не идти «против течения». Изымая избыток чистой продукции из биоценозов, находящихся в начале сукцессионных рядов, мы задерживаем сукцессию, но не подрываем основу существования сообщества. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, которые с большой полнотой расходуют энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия. Пока нарушения не превышают самовосстановительной способности ценоза, возникающие демутационные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если сила и частота воздействия выходят за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь производными с малой способностью к самовозобновлению.
Антропогенные изменения геобиосистем не обязательно, как это принято часто считать, приводят к их деградации.
Высокий уровень видового разнообразия не может в настоящее время быть достигнут путем полного прекращения всей хозяйственной деятельности, т.к. в этом случае начнется восстановление коренного состава биоты и постепенно исчезнет вся производная флора и фауна. Максимум видового разнообразия, как отмечено многими исследователями (Бигон, Харпер, Таун- сенд, 1989; Василевич, 1992), наблюдается при средней степени нарушенное геобиосистем, когда в регионе присутствуют самые разные биотопы, соответствующие различным стадиям сукцессий ценозов. Вырубки леса, сельскохозяйственное использование земель, сенокошение и пастьба скота - все эти факторы традиционного природопользования при умеренном воздействии на биосферу не вызывают, как правило, отрицательных последствий, а способствуют, наоборот, информационно-биологическому насыщению ландшафтов и увеличению, тем самым, устойчивости сукцессионных систем и эволюции живой материи.
