Основные принципы организации сообществ
Под организацией сообществ понимается генеральная совокупность их характеристик определяющая проявление основных эмерджентных свойств данного уровня организации биосистем — целостности, устойчивости, избыточности и др. Важнейшими аспектами организации сообществ являются функциональный, структурный и динамический (временной).
В связи с этим в пространственно-функциональном отношении любой биотоп или местообитания сообществ могут быть представлены как многомерные совокупности экологических факторов и ресурсов, определяющих потенциально возможные параметры их видового и численного состава. В ходе заселения биотопа виды в той или иной степени реализовывают свои экологические предпочтения, занимая своеобразные экологические ниши в соответствующих пропорциях численности.
Несмотря на биологические и экологические различия организмов, можно выделить ряд общих закономерностей формирования сообществ, проявляющихся как на локальном, так и на региональном уровне их выделения и изучения. По своему происхождению факторы, организующие сообщество могут быть подразделены на внутренние и внешние. Внутренние связаны с системой межвидовых взаимоотношений, внешние — отражают модифицирующее и лимитирующее воздействие со стороны прочих средовых факторов.
В качестве основных принципов формирования структуры и организации сообществ организмов можно выделить следующие:
- Любое сообщество или территориальная группировка организмов, за исключением примеров реликтовых или эндемичных, представляет собой полифилетическое образование, то есть складывается видами различными в отношении своего происхождения и экологических потребностей (Уиттекер, 1980; Второв, Дроздов, 1978).
- Соотношение видов и их численность в сообществе формируется в ходе разделения и занятия экологических ниш, представляющих собой пространственное и функциональное место вида в данном объёме среды (Реймерс, 1994).
- Экологические ниши организмов близких в таксономическом отношении, как правило, перекрываются (Уиттекер, 1980).
- Количество экологического ресурса (объём фундаментальной экологической ниши) имеющегося в распоряжении организмов сходных по экологическим потребностям ограничено (Одум, 1975).
- В случае избытка ресурсов близкородственные виды могут занимать в биотопе одну и ту же экологическую нишу без конкурентного исключения (Реймерс, 1994).
- Количество ресурса имеющегося в данном местообитании всегда превышает реально используемый его объём (Реймерс, 1994).
- С уменьшением необходимых ресурсов в среде численность и видовое разнообразие организмов убывает (Одум, 1975).
- Численность и разнообразие организмов может быть ограничено одним из факторов среды, если его значение существенно отклоняется от нормы и является пессимальным (Реймерс, 1994).
- Снижение видового богатства в сообществах приводит к закономерному возрастанию (концентрированию доминирования) численности имеющихся видов (Одум, 1975).
- Разнообразие видов и экологических групп в сообществе в первую очередь определяется разнообразием условий среды (Реймерс, 1994).
- Виды, входящие в состав сообщества, как правило, имеют различную численность (встречаемость) и в общем случае могут быть подразделены на редких, обычных и многочисленных (Одум, 1975; Беклемишев, 1970).
- Численный и видовой состав организмов в сообществах не является постоянным, а испытывает изменения, что связано с динамикой численности, как самих видов, так и параметров среды (Реймерс, 1994; Максимов, 1984).
- Параметры видового разнообразия в пределах сообществ на локальном уровне скоррелированы с разнообразием видов на региональном уровне и в общем случае стремятся к необходимому и достаточному максимуму (оптимуму) (Реймерс, 1994).