Проблема распространения видов растений в пределах территорий.

Проблема распространения видов растений в пределах территорий, на которых, несмотря на их относительную однородность в климатическом отношении, имеется целый ряд типов растительности, находится на границе между экологией и географией растений. Хорошим примером такого рода исследований служит изучение встречаемости различных видов на территории Великобритании (которая была с этой целью разделена на 152 района).

Эти районы представляют собой площади примерно одинаковых размеров, каждая из которых однородна в климатическом отношении.

Сравнение распределений по районам может быть, вообще говоря, произведено на глаз без обращения к количественным методам.

Если предполагается, что два вида обнаруживают сходный тип распределения, можно использовать тест на связь между значениями встречаемости для этих двух видов, но поскольку сходство в распределении по таким крупным единицам связано обычно со сходством требований к климатическим условиям, в большинстве случаев будут чередоваться группы соседних районов, в которых встречаются оба вида или не встречается ни один, и сходство распределений будет обнаруживаться легко. Если предполагается, что в какой-то части территории один вид распространен более широко, чем другой, но разница на глаз не обнаруживается, может быть полезным исследовать встречаемость с помощью таблицы сопряженности.

Печеночник Fossombronia Wondraczeki был отмечен в 10 из 41 района в Шотландии и в 23 из 71 района в Англии и Уэльсе. Можно ли на основании одних этих данных заключить, что этот вид более широко распространен в Англии и Уэльсе?

Составляем таблицу сопряженности:

	присутствует	отсутствует
Шотландия	10	31
Англия и Уэльс	23	48	71
	33	79	112

Значение с поправкой равно 0,761 с вероятностью 30 — 50%, что не доказывает наличия реальных различий во встречаемости.

При рассмотрении распространения вида, указанного лишь в немногих районах, необходимо помнить о возможности случайного возникновения наблюдаемого распределения. Moerkia hibermca отмечена в двух районах (Форфар и Шетланд) в Шотландии и ни в одном в Англии и Узльсе; на первый взгляд этот вид можно рассматривать как северный. Однако соответствующая таблица сопряженности имеет следующий вид:

	присутствует	Отсутствует
Шотландия	2	39	41
Англия и Уэльс	0	71	71
	2	110	112

Из таблицы следует, что вероятность случайности в размещении вида (но точному тесту) равна 13,2%, т. е. высказанное предположение не подтверждается. При интерпретации таких данных следует учитывать не только число районов, где встречается данный вид, но и их относительное расположение. Так, Marsupella apiculata отмечена в 3 районах (южн. Абердин, вост. Инвернесс и зап. Инвернесс) в Шотландии и ни в одном в Англии и Уэльсе. Вероятность по таблице сопряженности равна 4,7 % по точному тесту, что соответствует вероятности 9,4% по тесту с использованием критерия %2; в обычных условиях предположение о различиях в распространении М. apiculata нельзя было бы считать доказанным на основании этих цифр. Однако в данном случае тот факт, что вид был обнаружен в трех смежных районах, является дополнительным свидетельством, и гипотеза о северном распространении вида, таким образом, не лишена основания.

Упомянутые случаи приведены здесь как хорошие примеры, а не потому, что они интересны сами по себе.

Такого рода проблемы, как распределение видов на Британских островах или в других районах подобной величины, редко могут быть решены только на основании данных по этим территориям, без привлечения сведений о распределении изучаемых видов в других местах. Значение количественных тестов в этих случаях состоит главным образом в том, что они предостерегают против слишком поспешного принятия типов распределения, кажущихся очевидными.

Имеется другой тип проблем, связанных с распространением проблем скорости расселения.

В качестве иллюстрации можно привести данные Лейси по расселению на Британских островах интродуцированных видов Galinsoga parviflora и G. ciliata. Первый впервые был отмечен в 1860, второй — в 1909 г. Лейси представил свои данные в виде суммарных чисел случаев обнаружения каждого вида с 1909 по 1955 г. Можно ожидать, что общее число случаев обнаружения распространяющегося вида будет возрастать экспоненциально, так что в данном случае уместно применить логарифмическое преобразование (смотрите график). нечто большее, чем случайное явление?

Возникают два вопроса:

распространяются ли два вида с одинаковой скоростью
представляет ли собой явное увеличение скорости распространения в течение 1942 — 1947 гг.

Изучение графиков оставляет мало сомнений в том, что G. parviflora расселялась в течение периода 1909 — 1955 гг. с меньшей скоростью, чем G. ciliata, и это подтверждается расчетом кривой регрессии для каждой группы данных; разница в наклонах соответствует очень малой вероятности случайного различия — значительно меньшей чем 0,1%. Разница между скоростями распространения в 1942 — 1947 гг. и в остальные годы может быть подвергнута проверке путем составления кривых регрессии для трех периодов отдельно. Получаем: А 1909 — 1941; у =0,1281 +0,03972s В 1942 — 1947; у=—1,0934 + 0,7686а С 1948 — 1955; ^0,3832 + 0,03607® (у — логарифм числа случаев обнаружения вида, х — кодированная дата, т. е. действительный год минус 1909). Три полученные кривые показаны на графике.

Различия логарифм суммарного числа случаев обнаружения Galinsoga parviflora и G. ciliaia на Британских островах с 1908 по 1955 г. [181]. Покаваны рассчитанные пинии регрессии. Линии А,- В и С для G. ciliata относятся соответственно и периодам 1909 — 1941,1942 — 1947 и 1948 — 1955 гг. в наклоне между отрезками А и В и между В и С в обоих случаях являются значимыми (вероятность 0,1 — 1%), но разница между А и С оказывается незначимой (вероятность 20 — 30%). Таким образом, доказано, что скорость расселения в годы от 1942 до 1947 была повышена, а после 1947 г. снизилась до ее прежнего значения.