Феногеография как путь выявления действия эволюционных факторов
Среди других эволюционных факторов, кроме более подробно рассмотренного выше естественного отбора, фено-география в ряде случаев позволяет судить о действии волн численности в их ярком частном проявлении — «эффекте основателя».
В Восточной Англии между берегом канала Нью-Бедфорд и идущей вдоль канала автодорогой тянется на протяжении нескольких километров поросший густой травой склон шириной в 20 — 30 м. Этот биотоп обильно населен виноградной улиткой. Наводнение 1948 г. смыло все старое население моллюсков, но уже через три года моллюски заселили все эти удобные местообитания вновь. Исследование концентрации желтых раковин, проведенное в 1952 г. выборочно, через 200 м, показало пеструю картину: разные, даже близко расположенные группы резко различались по частоте этого фена. Значение желтой окраски раковин явно адаптивно в определенных местообитаниях (покровительственная окраска эффективна при визуальном отборе хищниками), но, видимо, окраска достаточно безразлична в данных условиях.
Пеструю феногеографическую картину 1952 г. можно объяснить только «эффектом основателя» при заселении свободного биотопа. Интересно, что повторное исследование, проведенное через 19 лет (через три-четыре поколения моллюсков), не показало ни малейших различий в частоте распределения фенов. Сходный случай влияния эффекта основателя проявился и при освоении этим же видом моллюсков совершенно новых территорий, недавно осушенных в датских польдерах у г. Гронингена.
Гораздо труднее выделить с помощью феногеографии действие изоляции как эволюционного фактора.
На первый взгляд это кажется весьма странным: какими же другими, как не географическими, приемами надо выделять действие такого пространственного в первую очередь фактора как изоляция.
Распределение фена «прерывистая полоса на спине» (черный сектор) на большей части ареала прыткой ящерицы.
Прежде чем рассмотреть пути сопоставления фенофонсов по многим, фенам, надо сделать одно отступление в область инженерной психологии. Выше говорилось о том, сто оптимальным для одновременного восприятия человеческим глазом является число разнородных знаков, не превышающее девяти. Это обстоятельство надо иметь ввиду при нанесении на карту нескольких фенов одновременно. Лучше всего, если на карте будет не более семи разных значков, иначе карта будет трудно читаема.
Оказывается, что разные методы кодирования признают также резко, различаются по эффективности зрительного восприятия Отдельные фены на карте можно обозначить цифрами, буквами или значками разной конфигурации (треугольник, квадрат, ромб, круг и т. д.), но можно, наконец, изображать фены различным цветом. Эксперименты показали, что для определения места какого-либо фена на карте эффективнее всего использовать цвет.
При анализе одного или нескольких фенов их можно наносить на карту без учета степени концентрации, но наиболее распространено изображение нескольких фенов учетом их концентрации. Концентрацию можно показать величиной значка, густотой расположения символов на карте или — если наносятся частоты признаков, в сумме оставляющие 100%, — вариантами секториальных графиков. Если же требуется дать сопоставление нескольких независимых признаков из разных групп фенов, несомненно.
Последним большим направлением в методике фенографических исследований можно рассматривать вычисление обобщенного фенетического показателя.
Наиболее распространено в современных зарубежных работах, пожалуй, сравнение отдельных популяций и групп по так называемым коэффициентам сходства. Полученные данные могут сравниваться непосредственно на карте, в таблицах или служить основанием для построения ден-дрограмм, изображающих фенетическое сходство исследуемых группировок. Этот метод дает очень хорошие результаты и заслуживает широкого распространения в отечественных работах.
Другой, пока мало распространенный метод сравнения по обобщенному показателю — простой метод балльного сравнения. Он успешно применяется в случаях выявления каких-то промежуточных форм между уже известными двумя или более крайними формами. Характерный результат этого метода — выявление гибридных зон между подвидами, «полувидами» и видами. Сущность метода можно проиллюстрировать на примере обстоятельного исследования двух «полувидов» американской иволги, проведенного американским зоологом Дж. Райзингом.
На Атлантическом побережье Северной Америки обитает балтиморская иволга, на Тихоокеанском — иволга Буллока, по центральной части континента с юга на север проходит широкая гибридная зона между этими «полувидами». Признаки окраски были разбиты на девять отдельных групп (окраска лба, шеи, ушной области, горла и т. д.). В каждую группу входило от трех до пяти дискретных вариантов окраски — фенов, расположенных в порядке увеличения значения условного балла для каждого фена от признаков типичной балтиморской иволги, принимаемых за 0, до признаков, характерных для иволги Буллока. Выявляющаяся изменчивость суммарного балла окраски всех признаков показывает широкую зону гибридизации, носящую характер клинальной изменчивости и коррелирующую с величиной осадков. Аналогичные сопоставления можно делать и без карты, в виде таблицы.
Не случайно рассказ о феногеографии оказался самым длинным в этой книжке. Феногеография действительно является одним из самых главных разделов фенетикй так как позволяет ставить и решать наиболее сложные проблемы популяционного исследования, начиная от поиска популяционных границ и кончая восстановлением хода эволюции — изучением микрофилогенеза вида. Важное значение должна иметь феногеография для правильной организации многих промыслов и ряда биотехнических мероприятий. Знание точного распространения хозяйственно важных признаков в пределах ареала вида — надежная основа для планирования биотехнических мероприятий. Хороший пример такого рода — восстановление численности соболя в нашей стране: оно проводилось посредством отлова и выпуска в подходящие местообитания соболей из лучших кряжей (популяций и групп популяций, характеризующихся исключительно удачным набором хозяйственно важных признаков — темной окраской, густотой меха, крупными размерами зверьков).
Важное значение имеет феногеография и при решении главного вопроса внутривидовой систематики: целесообразно или нецелесообразно выделять какие-то группы популяций в качестве отдельных подвидов.
Наконец, велико значение феногеографии для развития теории микрооволюции: изучения механизмов формообразования, пространственных тенденций в развитии внутривидовой изменчивости, образования центров многообразия, клинальной изменчивости и т. п.
Быстрое развитие нового направления исследований в области изучения природных популяций — фенетики.
В самой общей форме фенетика это применение генетических идеи от методов при любом негенетическом изучении природных популяций (с позиций зоолога ботаника, эколога и морфолога, физиолога и этолога); С одной стороны, фенетика позволяет ставить и решать популяционныё задали, которые раньше если и ставились, то не могли быть решёны на достаточно обширном материале. С другой стороны, она позволяет ставить такие задачи и проблемы, которые раньше вообще не могли быть поставлены из-за отсутствия методов их решения.
Фенетика позволяет разрешить противоречие между практической нёвозможностью широкого генетического исследования видов и методологической необходимостью получения таких данных. Фенетический подход позволит сравнительно быстро описать и расшифровать в пёрвом приближении сотни и тысячи разнообразных эволюционных ситуаций в природе. Это выяснение реальных путей микроэволюции, видимо, и станет фундаментом теории управления эволюционным процессом.
Нет сомнения, что «надев генетические очки», но не ограничивая себя кругом проблем классической генетики, исследователи большинства разделов полевой биологии, а возможно, и ряда разделов экспериментальной биологии посредством использования фенетических приемов и методов получат новые возможности для решения научных проблем. Все это должно оказаться полезным в продвижении по пути решения кардинальной проблемы современной биологии — управления эволюционным процессом, без которого, как мы уже говорили в начале книги, невозможно представить будущее полноценное существование человечества в биосфере Земли.
Насколько продуктивным окажется фенетический подход в конкретном исследовании, зависит не только от используемых фенетических методов. Фенетика дает ключ к анализу происходящих в природе микроэволюционных событий, скрытых от кратковременных наблюдений с помощью обычных классических методов. Какая дверца будет открыта этим ключом — зависит от самого исследователя.
Широкая междисциплинарная основа фенетики, с одной стороны, и желательность в связи с катастрофически, растущим влиянием цивилизации, на живую природу — скорейшего перехода от бесконтрольного вмешательства, в ход эволюции живой, природы да Земле к управляемой эволюции, — другой, заставляет писать о, фенетике не только в трудах научных конференций д узкоспециальных монографиях, но и в издании обращен ном к широкому кругу читателей, заинтересованных в изучении живой природы.
Проблемам эволюционной и популяционной. биологии, задача автора будет выполнеца наполовину. Если же она пробудит у читателя интерес к изучению дискретных альтернативных признаков, в природных; популяциях и вызовет желаттио у пегенетиков «надеть генетические очки», а у гоцетиков — вспомнить подходы и методы, которые столь успешно пачац развивать в своих трудах Н. И. Вавилов, и резко расширить круг изучаемых объектов — задача автора будет выполнена полностью.