Возможны ли взаимопревращения мембранных структур. Митохондрий и других органелл цитоплазмы

Одна из последних работ, посвященных митохондриогенезу, или, как более принято говорить, биогенезу митохондрий, принадлежит немецким авторам Штанг-Фоссу и Штаубезанду, которые проанализировали всю литературу, посвященную этой проблеме. По их мнению, эта проблема насчитывает, по крайней мере, шесть аспектов разработки в электронно-микроскопической литературе. Один из старейших аспектов связывает развитие митохондрий со специальными структурными предшественниками — так называемыми микротельцами (microbodies). Впервые генетическую связь митохондрий с микротельцами установили на электронно-микроскопических фотографиях Руйе и Бернар, которые дали и первое описание этих образований — сфероидальных телец, по размерам значительно уступающих митохондриям, с одноконтурной мембраной, электронно-плотным, бесструктурным или мелкозернистым содержимым. Превращение микротелец в митохондрии, согласно Руйе и Бернару, заключается в развитии второй мембраны и крист, возникающих в виде впячиваний внутренней мембраны, и разрыхлении (просветлении) матрикса.

В дальнейшем, как известно, было установлено, что микротельца Руйе и Бернара подобны или даже идентичны по структуре системе цитоплазматических частиц, участвующих в окислительных процессах клетки с помощью локализованного в них фермента пероксидазы. Эти частички получили название — перок-сисомы. По новейшим электронно-микроскопическим данным пероксисомы имеют вид телец, уступающих по размерам митохондриям, с одноконтурной мембраной и гранулярным матриксом, включающим характерное, вытянутое вдоль оси пероксисомы, электронно-плотное образование, своеобразно упорядоченное, кристаллоидной структуры, называемое некоторыми авторами нуклеоидом. Гистохимическое обследование неизменно открывает в этих тельцах пероксидазу. Можно было бы подумать, что с открытием окислительной функции микроте- лец-пероксисом вопрос о происхождении митохондрий из перокси- сом как структур особого функционального класса будет снят. Однако в таблице, классифицирующей современные аспекты разработки проблемы митохондриогенеза в статье Штанг-Фосса и Штаубезанда, приводится не менее десяти работ, вышедших после исследований Руйе и Бернара и продолжающих развивать их концепцию. Последняя работа, описывающая развитие митохондрий из микротелец в дрожжевой клетке, культивируемой в анаэробных условиях, относится к 1969 г..

Можно указать также на работы, в которых открывается тесная структурная связь пероксисом (микротелец) с цистернами эргастоплазмы и ретикулоплазмы.

В работе Роэлса и сотрудников [Roels et al., 1970] описаны комплексные конструкции пероксисом с полостями эргастоплазмы, в которые могут переходить нуклеоиды пероксисом (объект — печень жабы). В печени мыши описаны еще более любопытные комплексные конструкции — пероксисомы-десмосомы, включающие два микротельца, связанные с десмосомой. Возможны комплексы митохондрии— десмосомы и гибридные комплексы митохондрии—десмосомы— пероксисомы. Таким образом, вопрос об участии микротелец-пероксисом (если это одни и те же образования) в митохондрио- генезе пока нельзя считать решенным. Резко отрицательный вывод об участии микротелец в биогенезе митохондрий, сделанный авторами монографии о микротельцах Грубаном и Рехциглом, в сравнительно-морфологическом аспекте едва ли оправдан. Более дальновидные исследователи усматривают в микротельцах-пероксисомах модель древнейшей домитохондриальной. органеллы с примитивной окислительной функцией, предшествовавшей сложной конструкции и энергетической специализации типичных митохондрий. Во всяком случае, разработка проблемы йитохондриогенеза в данном аспекте, с учетом открытия окислительной функции микротелец- пероксисом (если это одни и те же образования), ничуть не менее перспективна, чем поиск структурных предшественников митохондрий среди других цитоплазматических образований, также участвующих в специфических функциях цитоплазмы. Таких аспектов разработки проблемы есть еще по крайней мере три.

На первое место, пожалуй, следует поставить концепцию Робертсона о происхождении митохондрий, или, вернее, митохондри-альных мембран, как и всех остальных мембранных компонентов клетки, путем впячиваний и разрастаний цитоплазматической мембраны. Схема Робертсона, в чрезвычайно ясной и демонстративной форме раскрывающая этот путь формирования митохондрий и всех остальных мембранных структур клетки (включая ядро из цитомембраны), получила, как неоднократно отмечалось выше, довольно широкое распространение. На концепции Робертсона следует специально остановиться, поскольку в ней заключается единственная альтернатива развиваемой мной теории протоклеточного происхождения клеточной организации.

Схема Робертсона в приложении к митохондриогенезу изображает путь формирования митохондрий либо в виде простого впячивания цитомембраны с последующим ее отделением и развитием из неизвестного источника внешней митохондриальной мембраны, либо в виде врастания цитомембраны плоской двуконтур- ной лентой, формирующей митохондрию посредством закручивания. В первом случае мы имеем дело с образованием типа пиносомы, которая превращается в митохондрию, одеваясь внешней оболочкой и образуя впячивания наподобие крист. Во втором случае мы видим плоские врастания, напоминающие двойные бета-мембраны почечных клеток, которые превращаются в митохондрии путем закручивания наподобие мезосом в бактериальных клетках.

Если обратиться к данным сравнительной цитологии, то ни тот ни другой вытекающий из схем Робертсона путь митохонд-риогенеза не находят подтверждения. За время, истекшее после обоснования Робертсоном своей схемы, в литературе не появилось никаких более или мепее достоверных описаний онтогенеза митохондрий за счет пиносом, одевающихся внешней оболочкой, или за счет врастаний клеточной оболочки типа бета-мембран. Как известно, идея о герминативной роли клеточной мембраны возникла у Робертсона на основании данных по формированию мезаксона в нервном волокне.

Действительно, развитие миелиновой оболочки нервного волокна с помощью мезаксона, т. е. врастания цитомембраны внутрь шванновской клетки с последующим закручиванием вокруг аксона, представляет собой яркий пример активной роли цитомембраны в морфогенезе внутренних мембранных структур клетки. Однако этот специфический случай представляет собой пример клеточного морфогенеза, не имеющий прямых гомологий в морфогенетических процессах, протекающих в других клетках. Единственное описание мито-хондриогенеза по способу врастания цитомембраны, появившееся после выступлений

Робертсона со своей схемой, относится к нервному волокну, и, если оно подтвердится, этот пример можно будет считать специальным случаем, реализованным в нервном приборе в связи с особым способом ее жизнедеятельности. Как указывает Де Робертис, вывод о происхождении митохондрий за счет впячиваний мембраны матрикса аксоплазмы сделан на основании топографической связи митохондрий со складками мембраны аксона. Этот вывод Де Робертис подкрепляет ссылкой на морфогенез мезосомы бактерий.

Схема последовательных стадий формирования мембранных конструкций клетки путем впячиваний и разрастаний плазмолеммы

Схема последовательных стадий формирования мембранных конструкций клетки путем впячиваний и разрастаний плазмолеммы

Митохондрии возникают путем вторичных впячиваний и разрастаний первичного впячивания. ЭМ — элементарная мембрана; М — митохондрия; ЯМ — ядерная мембрана; Гр — гранула; Р — рибосомы; Ц — цитоплазма; ЭС — эндоплазматическая сеть; Вп—впячивание; Я — ядро; И — каналец; ТГ — тельце Гольджи [по Роберт- оону, 19631

Таким образом, схема Робертсона в приложении к митохонд-риогенезу не имеет убедительных фактических подтверждений.

 Значительно больше данных в современной литературе накоплено о происхождении митохондрий за счет внутренних цитоплазматических мембран, а также за счет ядерной мембраны.

Если обратиться к таблице Штанг-Фосса и Штаубезанда, в которой сведены литературные данные по морфогенезу митохондрий, то среди работ, выявивших тот или иной способ митохондрио-генеза, на первом месте оказываются исследования, в которых обнаружены следы развития митохондрий за счет эндоплаз-матического ретикулума (11 статей за 1956—1969 гг.). Эти следы в основном заключаются в картинах континуитета эргастоплаз-матических и митохондриальных мембран. Такие картины обнаружены в дрожжевых клетках, в клетках регенерирующей печени мыши, в клетках яичника млекопитающих и других объектах.

Несколько меньше работ, в которых установлен континуитет между митохондриальными и ретикулоплазматическими мембранами. Наиболее убедительные данные относятся к связи митохондрий с мембранами диктиосом в клетках коры надпочечника, внутреннего сегмента фоторецептора сетчатки, в сперматидах шелковичного червя.

Так же как данные по митохондриогенезу путем деления свидетельствуют о глубокой гомологии между митохондриями и бактериями, все описанные факты континуитета между митохондриальными и другими двойными цитоплазматическими мембранами указывают на родство между цитоплазматическими органеллами — митохондриями, эргастосомами, ретикулосомами. Три основных компонента цитоплазматической конструкции — эргастоплазма, митохондриальный аппарат и ретикулоплазма — возникли в филогенезе как продукты специализации единой исходной структурной формы — протоклеточного бактериального организма. Невозможно исключить того, что на первых этапах формирования цитоплазматической конструкции структурная дифференцировка рабочих блоков, специализирующихся на отправлении четырех основных функций цитоплазмы, была достаточно лабильной для сохранения способности к взаимному превращению: эргастосом или ретикулосом в митохондрии, митохондрий в эргастосомы или даже в ретикулосомы. В следующей

схема Робертсона

О единстве внешней митохондриалъной мембраны и эргастоплаз-матических мембран свидетельствует осуществление связей внешней митохондриалъной мембраны с рибосомным компонентом эргастоплазмы

Митохондрия в эргастоплазме гигантской клетки слюнной железы личинки мотыля.

Рибосомы располагаются по внешней поверхности митохондрии, как на эргасто-плазматической мембране. Электронная микрофотография К. С. Абрамяна части книги мы увидим, какие широкие трансформационные потенции проявляют органеллы клетки при ее функциональной специализации.

Вполне возможно, что в некоторых случаях континуитет между эргастоплазматическими, ретикулоплазматическими и митохон- дриальными мембранами выявляет один из путей онтогенеза митохондрий. Родство между эргастоплазматическими и внешними митохондриальными мембранами с высокой демонстративностью проявляется в распределении рибосом на обоих типах мембран, обнаруживаемом в некоторых объектах. Однако трудно представить себе, чтобы развитие одной специализированной структуры в цитоплазме осуществлялось, как правило, за счет других специализированных структур, в частности митохондрий за счет эргастосом и ретикулосом. Другое дело — ядро как источник формирования митохондрий. В предшествующих главах было приведено немало оснований для того, чтобы признать за ядром функцию герминативного аппарата клетки — в частности, поставщика строительных блоков для формирования эргастосом и всей эргастоплазматической системы. В настоящее время накоплен некоторый фактический материал в пользу этой гипотезы.

Поделиться:
Добавить комментарий