Роль гладкого компонента эргастоплазмы.
Необходимо отметить также, что в ряде работ последних лет отмечается участие в секреторном процессе так называемого гладкого эндоплазматического ретикулума. Как известно, эту структуру принято относить к эндо-плазматическому ретикулуму (эндоплазматической сети) Портера в качестве мембранного компонента, лишенного рибосом. Отсутствие рибосом описывается как первичное (мембраны развиваются в гиалоплазме из везикулов, не покрываясь рибосомами) или вторичное (похкрытые рибосомами «шероховатые» мембраны лишаются рибосом).
Происхождение и структурная природа гладкого эндоплазматического ретикулума недостаточно ясны. Первичное и вторичное формирование гладких мембран в цитоплазме представляют собой, вероятно, совершенно различные процессы. Цистерны эргастоплазмы возникают из мелких пузырьков, лишенных рибосом, и вступают в связь с рибосомами по мере обособления эргастосом. Утрата рибосом эргастоплазматическими мембранами носит скорее функциональный характер, зависящий от интенсивности синтеза белка. Во всяком случае, связь гладких мембран с эргастоплазматическими мембранами, с одной стороны, и с мембранами комплексов Гольджи — с другой, не вызывает сомнений. Вот почему гладкие цистерны участвуют в процессе секреции не столько в качестве продуцента каких-то компонентов секрета, сколько в качестве промежуточного транспортного блока, связанного с эргастоплазмой и ретикулоплазмой.
В связи с этим выводом можно привести данные, относящиеся к последовательности процессов синтеза, транспорта и эвакуации секретов. Меченый С14-лизин появляется в эргастоплазме через 3 мин после введения, в гладком эндоплазматическом ретикулуме — через 5 мин и в пузырьках комплексов Гольджи — через 18 минут. Нетрудно сделать вывод, что трубочки эндоплазматического ретикулума играют роль транспортного блока в механизме секреции, являясь, по-видимому, вторичным производным мембран эргастоплазмы.
Митохондрии синтезируют белки и гликоген.
Участие мигохондриальной системы в синтезе белка и секреторном процессе показано на многих объектах. Прямое превращение митохондрий в гранулы секрета считается сомнительным. Однако накопление белковых липидных и полисахаридных включений в митохондриях клеток, синтезирующих белковые продукты, отмечено многими авторами [Рудин, 1971; Гаузе, 1977]. Бесспорно накопление белковых включений в митохондриях ооцитов при оогенезе у некоторых животных; данные по накоплению белка в митохондриях ооцитов лягушек в митохондриях эпителиально-мышечных клеток гидры: клеток печени человека и многих растительных объектов: Leak, 1968]. Белок накапливается при этом часто в кристаллической форме. В митохондриях эноцитов комара описано накопление кристаллических тел, по-видимому, белковой природы [Gnatzy, 1970]. Отмечено сходство между бактериальными и митохондриальными белковыми кристаллическими включениями [Voelz, 1968]. В некоторых функциональных ситуациях, например при спермиогенезе [Anderson, 1968], митохондрии синтезируют гликоген.
Синтезируются ли секреторные белки ядерными органеллами.
Менее изучено и часто подвергается сомнению участие в секреторном процессе субклеточных ядерных компонентов (ядерных органелл).
Косвенная роль ядра в осуществлении секреторного процесса бесспорна. Для секретирующих клеток харахтерно крупное, иногда огромное ядрышко — продуцент рибосом, с помощью которых осуществляется главный рабочий процесс секреторного цикла — синтез белков. Интенсивно секретирующие гигантские клетки слюнных желез личинок двукрылых отличаются развитием гигантских хромосом и ядрышковой системы, также продуцирующих огромные количества рибосом. Вопрос заключается в том, могут ли хромосомы и ядрышки как ядерные органеллы непосредственно участвовать в синтезе, накоплении и транспорте секрета из клетки.
В общей форме вопрос о ядерной секреции подвергался анализу в литературе, хотя полное единогласие относительно способа участия ядра в секреторном процессе не достигнуто. В. Я. Бродский [1965] считает доказанным в некоторых случаях активное участие ядра в выработке клеточного белка, в том числе и секреторного, в частности в клетках околоушной и внеорбитальной желез. По мнению Бродского, основанному на личных исследованиях, в некоторых формах клеток, например в ганглиозных клетках сетчатки лягушки, синтез белка осуществляется в ядре с циклическим выведением синтезируемого продукта в цитоплазму. В результате анализа имеющихся данных Бродский считает возможным выделить два типа клеток — один с преимущественно ядерным и другой с преимущественно цитоплазматическим синтезом белка.
Более определенны суждения Е. А. Шубниковой [1966], которая на основе анализа приведенных ею данных приходит к выводу о возможности непосредственного образования в ядрах железистых клеток секреторных продуктов, поступающих в дальнейшем в цитоплазму.
Шубниковой, по-видимому, принадлежат первые наблюдения над выходом из ядра секреторных клеток струек хроматина в цитоплазму.
Наиболее обстоятельные, точные и детально проанализированные данные по ядерной секреции принадлежат Б. В. Кедровскому [1959], который с помощью точной гистохимической техники доказал участие ядер некоторых клеток, в частности ооцитов и трофоцитов чешуекрылых, в осуществлении белковых синтезов и выявил структурный механизм этих процессов. По данным Кедровского, как ядрышковый, так и хроматиновый аппарат изученных им клеток работают в качестве железистых приборов, поставляющих в цитоплазму секреторные продукты. На определенных этапах ядрышковый и хроматиновый компоненты ядер комплексируются в виде сложных органелл белкового синтеза — эргид, по терминологии Кедровского, с помощью которых осуществляется синтез белковых гранул. В изображении Кедровского хромосомы — ламповые щетки ооцитов чешуекрылых выглядят как внутриядерные железы, продуцирующие белковый секрет.
К сожалению, процессы ядерной секреции в ооцитах и трофоцитах не подвергались после исследования Кедровского анализу с помощью современной техники. Однако, может быть, задача исследований ядерной секреции заключается не в том, чтобы пытаться с помощью электронно-микроскопической техники сделать более убедительными данные, полученные на светооптическом уровне исследования, а искать объекты с более демонстративным и очевидным выражением ядерно-секреторного процесса.
К числу таких объектов, возможно, принадлежит молочная железа с ее своеобразным способом отторжения частей в процессе секреции. Еще в 1932 г. А. А. Браун наблюдал формирование секрета внутри ядер молочной железы собаки и морской свинки в непосредственном окружении капель секрета фельген-позитивным материалом. Ядра с каплями секрета и капли секрета с органоидами цитоплазмы в процессе секреции отторгаются и переходят в просвет железистых альвеол.
Изучены процессы ядерной секреции в некоторых органах с интенсивной секреторной функцией у десятиногих раков.