Выщепление органелл и их компонентов из клетки и филогенетическое значение этого процесса
Выщепление органелл из клетки, вероятно, не представляет большой редкости. Более того, если принимать во внимание филбгенез клеточной организации, многие факты, которым ранее не придавалось значения, будут привлекать внимание как формы диссоциации клетки на субклеточные элементы — органеллы и комплексы органелл. Вероятно, в этом отношении представит большой интерес обследование таких процессов, как «взрывание» периферической цитоплазмы митотически делящихся клеток с выбросом мельчайших частиц цитоплазмы в межклеточную среду; отпочковывание частиц цитоплазмы от клеток, часто наблюдаемое в культурах тканей вне организма; наконец, широко известное явление отбрасывания закругленных концов отростков гистиоцитов — так называемый клазматоз, от которого произошло одно из названий гистиоцитов — клазматоциты, а также ряд других сходных явлений.
Эти процессы пока слабо изучены с помощью современной техники, хотя не представляет сомнений, что здесь действует универсальный механизм везикуляции цитоплазмы и мембранной трансформации везикулов. Более основательно обследованы и могут служить примерами диссоциации клетки на органеллы или комплексы органелл два явления, относящиеся к онтогенезу кровяных клеток млекопитающих: экструзия ядра из клеточного тела в онтогенезе эритроцитов и выщепление кровяных пластинок в онтогенезе мегакариоцитов.
Феномен экструзии, или выталкивания, ядра, сопровождающий формирование эритроцита млекопитающих, широко известен, и это обстоятельство, по-видимому, составляет главную причину его слабой изученности.
В процессе освобождения клетки от основного компонента клеточной организации — ядра — нельзя не видеть глубочайшего противоречия с основным тезисом клеточной теории — о клеточном строении организмов. Выталкивая ядро, клетка лишается своей главной структурной характеристики — дуализма строения и, таким образом, перестает быть клеткой в точном значении этого термина.
Тем не менее, утратив ядро, бывшая клетка продолжает существовать в новой форме структурной организации, сначала в виде ректикулоцита, сохраняющего часть компонентов клеточной организации (митохондрий и цистерн эргастоплазмы, а также свободных рибосом и их комплексов), затем в виде эритроцита, в котором не сохраняется, собственно, ни одной черты клеточной организации, кроме матрикса и плазмолеммы. Можно было бы сопоставить онтогенез эритроцита с процессами естественной смерти клеток, которые также сопровождаются деградацией ядер, как, например, процесс ороговения клеток эпидермиса. Однако роговые чешуйки эпидермиса, утратившие ядра, — это действительно мертвые клетки, неспособные даже к минимальному метаболизму. Что же касается эритроцитов млекопитающих, то их жизнедеятельность включает не только метаболические, но и пластические процессы, характеризующие высокий уровень жизненной активности.
Известно, что эритроцит млекопитающих наряду с функцией переноса кислорода осуществляет собственную энергетическую функцию за счет кислорода крови [Коржуев, 1964]. Изменение и восстановление формы при продвижении по капиллярам свидетельствуют о наличии механизмов, обеспечивающих постоянное сохранение оптимальной конфигурации эритроцита. Не вызывает сомнений, что более чем за 120-дневный срок жизни эритроцита его оболочка и строма, подвергающиеся почти беспрерывному механическому давлению при продвижении по узким капиллярам, должны подвергаться самообновлению. К сожалению, синтетические процессы в зрелых эритроцитах изучены недостаточно с помощью современных методов.
Мало понятной остается и вся физиология эритроцита как совершенно своеобразной формы организации живой материи. Тем не менее длительное существование и активная жизнедеятельность клетки, утратившей почти все свои структурные характеристики, составляют бесспорный факт, требующий специального анализа. В мировой литературе не предпринималось попыток дать какое-либо правдоподобное объяснение этому факту, если не считать самых тривиальных суждений, сводящихся к тому, что эритроцит представляет собой определенное структурное приспособление к переносу кислорода, связанное с лишением ядра и клеточных органоидов и обрекающее поэтому эритроцит на утрату способности к размножению и гибель. Между тем в свете гипотезы о протоклеточной организации клетки факт онтогенеза эритроцита получает логичное и вполне правдоподобное объяснение.
Электронная микроскопия позволила установить, что экструзия ядра из эритробласта, как это было показано и с помощью светооптической техники, сопровождается распадом на отдельности — хроматиновые тела.
В следующей части книги показано, какой высокой двигательной активностью обладают хроматиновые компоненты клетки при осуществлении строительной, генеративной, секреторной и других функций. Принято считать, что эритробласт освобождается от глыбок распавшегося ядра, выталкивая их сквозь оболочку, хотя механизм выталкивания и особенно происхождение этого механизма остаются совершенно неясными. Если же иметь в виду способность к самостоятельной активной подвижности хроматиновых тел, обусловленную их бактериоидным происхождением, нетрудно понять, что в экструзии ядерного материала из эритробласта проявляется способность клетки к диссоциации на субклеточные компоненты, благодаря их активной подвижности.
Еще более демонстративна активная подвижность цитоплазматических органелл, выходящих из эритробласта в составе цитоплазматических почек, — будем называть их также клазмосомами. Выходом хроматиновых тел и цитоплазматических органелл из эритробласта завершается первый этап его превращения в эритроцит. Эритробласт распадается на ядерную и цито-плазматическую части. Ядерная часть — комплекс хроматиновых тел — подлежит последующей реутилизации путем поглощения и переработки макрофагами. Цитоплазматическая часть — тело ретикулоцита — включает, как показали электронно-микроскопические исследования, митохондрии и эргастоплазматические цистерны и мембраны с рибосомами, а также свободные рибосомы.
С позиций протоклеточной теории ретикулоцит — это комплекс субклеточных частиц, органелл (в основном митохондрий и эргастосом) в разных фазах агрегации. Поскольку синтез гемоглобина в ретикулоците продолжается, составляя главную его функцию, можно считать эту форму агрегатом эргастосом, включающим также энергетический компонент, необходимый для осуществления синтеза (несколько митохондрий) . Превращение ретикулоцита в зрелый эритроцит сопровождается полным демонтажем и, вероятно, ассимиляцией материала рибосом, эргастоплазматических мембран и митохондрий.
Эритроцит приобретает дефинитивную форму и внутреннюю структуру. Электронная микроскопия не прибавила почти ничего нового к данным о строении эритроцита, добытым с помощью светооптической техники, если не считать отчетливо выявляемую на электронных микрофотографиях цитомембрану. Строма эритроцита, скрытая плотно упакованной зернистостью гемоглобина, и цитомембрана составляют всю структуру зрелого эритроцита.
Совершенно очевидно, что в классической клеточной теории не могло возникнуть правдоподобного объяснения факта утраты клеточного строения одним из активнейших элементов крови. Зрелый эритроцит — не клетка, а особая, своеобразная форма организации одного из структурных компонентов крови. Эта форма возникает путем двухступенчатой дезагрегации клетки.
Распад ядра (утрата мембраны и обособление хроматиновых отдельностей) и отделение цитоплазматических почек ( клазмосом), содержащих органеллы при трансформации эритробласта в эритроцит.
Кроветворение в печени новорожденного крысенка. Я — ядро; М — митохондрии; П — полисомы в Клазмосомах. Электронная микрофотография М. М. Калашниковой.
Завершающая фаза формирования ретикулоцита
После экструзии ядра и основной массы цитоплазматических органелл (видны две митохондрии, по-видимому, в состоянии рассасывания) ретикулоцит (Р) приобретает структуру протоклетки, включающую три компонента: плазмолемму, матрикс и рибосомный комплекс. Объект тот же, что на 26. Электронная микрофотография М. М. Калашниковой, X 22 000 состава которой сначала активно выходят хроматиновые субклеточные компоненты, а затем демонтируются цитоплазматические субклеточные компоненты.
Что же остается в результате процессов дезагрегации на месте эритробласта?
Остается живая система, включающая: цитомембрану, или, вернее, плазмолемму, поскольку цитоплазма после утраты ядра уже не является цитоплазмой; цитоплазму, или, вернее, матрикс, поскольку, действительно, после утраты ядра" термин цитоплазма лишается своего значения; специфический белок гемоглобин, составляющий основную массу эритроцита. По этим признакам эритроцит, конечно, более соответствует определению протоклетки, нежели клетки в классическом понимании данного термина. Эритроцит — не клетка, а протоклетка, прямой гомолог бактериоидного предка субклеточных компонентов, из которых строится клетка, только лишенный нуклеоида и рибосомного комплекса.
В онтогенезе эритроцита можно отметить момент, когда его конструкция еще более близка к протоклеточной структуре, чем дефинитивное состояние. Это — одна из фаз развития ретикулоцита, когда в его матриксе преобладают рибосомы. Нетрудно понять, что в этом состоянии ретикулоциту не хватает только ну-клеоида, чтобы приобрести полное подобие бактериоидному предку.
Не исключено, что иногда ретикулоциты сохраняют некоторое количество хроматина, имитирующее (или рекапитулирующее) нуклеоид типичной протоклетки.
Однако независимо от степени сходства с бактериоидным предком имеется достаточно оснований рассматривать ретикулоцит как гомолог протоклетки, а эритроцит — как упрощенную модель протоклеточной организации. К этим основаниям относятся структурные особенности ретикулоцита (наличие плазмолеммы, матрикса и рибосомного аппарата, синтезирующего гемоглобин) и эритроцита (наличие плазмолеммы, матрикса и белкового содержимого), развитие ретикулоцита путем дезагрегации структурных субклеточных компонентов и функциональная характеристика ретикулоцита как продуцента специфического белка (гемоглобина).
Нас не должны смущать сравнительно крупные размеры эритроцитов, как правило, близкие к размерам клеток.
- Во-первых, гигантизм свойствен органеллам и в составе клеток. Достаточно вспомнить гигантские митохондрии трипаносом, простирающиеся вдоль всей длины тела этих протистов, или хлоропласты растений, достигающие размеров ядра.
- Во-вторых, L-формы бактерий, как известно, могут достигать размеров эритроцита.
Во всяком случае, в сравнительно-морфологическом плане ретикулоцит гораздо ближе к бактериоидиой, нежели к клеточной конструкции.
